植物生長及生理生化特性對低磷脅迫的響應研究進展

劉春花，謝 富，宋 巖，王健健，張 銳*

(1.新疆生產建設兵團 塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300；2.塔里木大學 植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300；3.南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆 阿拉爾 843300；4.阿克蘇教育學院，新疆 阿克蘇 843000)

磷是生命元素，也是植物體內多種主要化合物的主要元素,它介入植物體內多種生理反應過程，對植物的生長發育、代謝、營養物質的積存和產量起著重要作用；在光合作用過程中，磷元素起到了物質轉化和運輸以及促進電子傳遞等作用。此外，磷還能提高作物的抗旱、抗寒、抗病等能力以適應外界環境[1]。

1 在磷濃度低的環境中植物的生長發育的適應性反應

1.1 在磷濃度低的環境中植物的生物量的適應性變化

植物應對外部低磷環境時，經歷過長時間的生長和進化過程后，逐步形成了一系列的適應性反應[2]。有研究認為，磷利用率較高的種質富平揪子在低磷環境中氮肥利用率明顯升高，協同效應明顯，其氮肥利用率和磷肥利用率均顯著提升，生物量較大[3]。在低磷脅迫下，柱花草品種的株高、主根長和單株生物量總體呈下降趨勢[4]。紫穗槐總生物量、地上部和根生物量呈現出低濃度促進生長、高濃度抑制生長的趨勢，而且磷嚴重缺乏時紫穗槐植株生長受到明顯抑制，葉片小而黃，植物矮小[5]。以上研究結果均表明，植物在低濃度磷的條件下的地上部生物量總體呈下降趨勢，這也是植物適應脅迫的反應性機制。

1.2 在磷濃度低的環境中植物的根系形態的適應性變化

根是植物與土壤之間的交界處，是作物吸收養分和水分的重要器官[6]。植物對磷素的吸收和轉化絕大多數受根系特征的影響，根系的分布范圍與布局決定其所占面積的大小。根據根際與土壤界面的磷素吸收及供應狀況表明，磷元素的擴散系數很小，并且易被土壤固定，距離根1～4 mm的磷素才能被根系吸收，說明土壤及根系伸展情況是影響磷素吸收極為關鍵的因素。在磷素缺少的條件下，根系是感受到營養壓力的主要器官。徐向華等研究表明，在低濃度磷條件下，馬尾松的光合產物向根部運輸，促使它的根冠比顯著增大，因而擴大了根系的吸收面積，使根部獲得的磷素增加[7]。低磷可以激發根系活力以促進根系形態發生變化，其表現形式為根長度增加、根的半徑減小，擴大了根系與土壤的接觸面積，以便吸收到土壤中較多的磷。根的半徑減小可以使根所接收的磷更快地徑向運輸到達導管。研究表明，植物補償性機制導致了植物的有償生長，從而造成抑制主根的伸長、促進側根的伸長，并造成增加根毛密度和長度的現象。不同植物基因型，其自身的調節能力也不同，因而對磷的利用效率也有所變化，影響其變化的一個重要因子是根系形態[8]。磷供應較低時，地上部合成的光合產物運輸到根系的比例呈上升趨勢，加快了根的生長速度，導致根冠比增加明顯，從而加快了根系對磷的有效吸收速率[9]。較好的根系分布狀況和植物自身的生理特征對于磷的吸收效率是至關重要的[10]。陳波浪等研究表明，由于基因型的不同，磷吸收效率高的棉花的根系吸收效率、根長和密度、根鮮重和干重、總根吸收面積和根體積均高于磷吸收效率低的棉花[11]。磷供應充足有利于桉樹根的深扎，而低磷脅迫有利于淺根的分布[12]。Raghothama等從生理、遺傳、分子和生物化學等方面分析了磷肥饑餓反應機制，揭示了植物在磷肥限制條件下的適應性和旺盛生長能力,植物還可以通過改變根系形態和菌根共生進一步增強了植物獲得Pi的能力[13]。在缺磷的長期選擇壓力下致使菜豆主根上的側根生長加速，基根上側根的生長受到明顯抑制，從而增加菜豆的總根長和總吸收面積[14]。以上結論闡明了植株可以通過轉變植物的根系伸展來適應環境，低磷可以抑制主根的伸長，促進側根的分布，改變根系生長形態和和根冠之間物質分配的變化，以促進根系吸收土壤中磷，增加植物磷的吸收效率[15]。

1.3 在磷素缺乏的環境中植物的根系構型的應對機制及影響

根構型是指根系在介質中二維空間排布的構架，它決定了根系在介質中的空間和所能接觸到的介質體積所占的比例，對植物根系接受無機磷有非常重要的意義，也是根系分泌物發揮作用的前提。在低磷脅迫下，植物根系會主動改變其根系構型以適應環境的壓迫，從而提高了磷的有效率。此外，在低磷脅迫條件下，促進了光合產物運輸到地下部，不僅有利于根的發育還拓寬了根系在土壤中的分布，從而能促進有效磷的獲取。劉靈等研究表明，淺根性大豆比其他根構型大豆根系的三維結構更為合理，促進了大豆對土壤中磷素的獲取能力。由于土壤中磷素分布的不均勻，大部分有效磷分布在土壤的表層，所以表層土壤分布的根系越多，就越有利于根系對磷素的吸收和利用[16]。韭菜在低磷條件下側根發育增大明顯，根毛長度和密度顯著增加。在低磷環境中韭菜的平均根生長角度明顯大于在高磷環境中的根生長角度[17]。擬南芥在低磷肋迫下可以降低根系分生組織細胞分裂能力，抑制主根長度的增加，促進了側根密度的分布，從而增加了根系的表面積[18]。熊貓豆在低磷的環境中刺激了側根原基的增加，加速了一級側根的生長，最終造成根系構型的形成[19]。所以低磷條件下根系構型的轉變顯著影響了植物對磷素的利用率。

2 在磷濃度低的環境中植物根系生理生化的適應性反應

在低磷的環境中，植物可以通過生理過程或根系形態變化，以獲得更多的磷[20]。生理過程可導致根生物量增加，根際土壤pH值降低，有機酸增加，根際土壤中酸性磷酸酶活性增強等[21]。

2.1 在磷濃度低的環境中植物根際pH值的適應性變化

pH值是植物體內營養狀況和植物正常生長發育的重要影響因子之一，也是促進磷素有效吸收的關鍵。同時由于pH值的大小也影響著酸性磷酸酶的活性，因此對有機磷的活化也起著間接的作用[22]。影響根際pH值的原因很多，包括根系對陰、陽離子吸收的不平衡，營養元素的缺乏，根系呼吸以及根際微生物等呼吸作用產生的二氧化碳，根系分泌的質子、低分子量有機酸等[23]。在缺磷的長期選擇壓力下會導致根際pH值降低的說法已被諸多試驗所證實：在根際與非根際土壤中，有效磷與pH值呈顯著負相關，即pH值降低對土壤磷的有效性提高有顯著作用[24]。王文華等在篩選磷高效油菜品種時發現，磷高效品種的根際pH值低于磷低效品種,高量的H+或小分子的有機酸分泌物可以增加土壤中水溶性磷的含量，尤其是在低磷條件下[25]。根際pH值的轉變可以活化和固定根際營養物質，致使氧還原電位的轉變，以此來調節植物本身活化和養分吸收利用的強度。在缺磷的條件下，根際pH值降低，致使吸收陰離子的量大于陽離子的，從而促使有機酸的排出，而且還提高了介質中P、Fe、Cu、Zn和Mn的有效性。研究表明，缺磷可促使油菜接收陽離子的量增多，從而致使根際pH值下降。豆科植物的固氮作用也可以降低根際pH值，從而提高對難溶性磷的有效吸收[26]。根在呼吸過程中產生的二氧化碳溶于介質后產生碳酸根離子以及根際微生物等也可使根際pH值下降[27]。所以pH值的改變是影響作物對介質中難溶態磷酸鹽活化的關鍵因素。

2.2 在磷濃度低的環境中植物的根系分泌的有機酸的適應性變化

有機酸不但能直接被根系接收和轉化，并且還提升了植物營養的物質循環和能量流動。根際酸化極大地增加了不溶性營養素在根際土壤中的溶解度，酸性土壤中的酸可以促進鈣鎂磷肥中磷酸鹽的溶解，使土壤中的有效磷含量增加。在低磷環境中，根系排出有機酸的分子結構和電荷特征影響著介質中的許多化學反應過程，并在植物根際養分中起著非常重要的同化作用。根系分泌的有機酸與難溶性磷酸鹽進行陰離子交換或競爭性吸附，以釋放或溶解難溶性磷酸鹽，從而提高磷的利用率[28]。而且植物自身分泌的有機酸也可被植物吸收，利于植物營養物質的循環[29]。在低磷環境中，植物根系釋放出大量有機酸以適應環境，從而降低了根際pH值，酸參與并活化難溶性磷酸鹽，并提高了土壤中難溶性無機磷的有效率，因此增強植物根部吸收磷的能力[30]。低磷脅迫下可誘導刺梨苗根中小分子有機酸的合成，降低根際周圍的pH值[31-32]。綜上可知，植物根系排出的有機酸通過釋放H+酸化介質以活化和分解介質中的難溶性磷酸鹽，增加介質中有效養分的溶解度和移動性，從而改善了植物對環境的適應及對不良環境的抗性。

2.3 在磷素缺乏的環境中植物根系分泌性酸性磷酸酶的反應機制

酸性磷酸酶是植物為了適應環境而釋放出來的一種主要的水解酶,它不但可以增進植物體內碳水化合物的合成和轉化，還可以加速分解有機磷以提高磷的利用率。它主要分布在根的表皮或葉子的下表面，或分泌在根際[33]。在低磷脅迫下，植物根系分泌的酸性磷酸酶活性顯著增加，催化磷脂類化合物的分解并釋放出無機態磷，以促進植物吸收有效磷。隨著磷濃度的降低，酸性磷酸酶活性隨之增強，這是植物適應低磷脅迫的一種主動生理反應。隨著磷濃度的升高，致使酸性磷酸酶的活性下降，說明在低磷脅迫下根系可以通過排出更多的酸性磷酸酶以緩解低濃度磷的脅迫。張麗梅等研究發現，缺磷導致玉米根系變長變細，耐低磷自交系品種的磷吸收效率更高，加強了根系分泌的酸性磷酸酶的活性，酸性磷酸酶活性的高低有利于促進有機磷的活化及分解[34]。黃文方等將酸性磷酸酶和根系形態特征作為篩選耐低磷品種的指標，研究發現在低磷環境中耐低磷小麥明顯比不耐低磷小麥的酸性磷酸酶活性強，主根伸長程度更大，根系分布的范圍更廣[35]。張海偉等研究發現在低磷的環境中可引導根系體內的酸性磷酸酶及根系分泌的酸性磷酸酶活性顯著增強[36]。因此，缺磷條件可以活化酸性磷酸酶，以改善植物在低磷環境中的適應性。

2.4 在磷濃度低的環境中植物根系分泌的硝酸還原酶的適應性變化及影響

植物體內氮素代謝當中酶的構成元素之一是磷，它也是硝酸還原酶的重要組成元素。低磷脅迫下，豇豆根系和葉片硝酸還原酶顯著降低[37]。隨著磷水平的增高，可促進植物吸收硝酸根離子進入細胞，增強了硝酸還原酶的活性，從而促進氨化和隨后的氮同化過程[31]。在硝酸還原酶的作用下，硝酸鹽由硝酸還原成亞硝酸，再由亞硝酸到氨的還原過程中都有酶和多種金屬離子合作完成，其中磷是上述酶的重要組成元素。因此，可以肯定低磷抑制幼苗氮吸收和同化，并導致硝酸還原酶活性的降低[38]。隨著供磷水平的降低，不同果樹的葉片和根系的酸性磷酸酶的活性增加，而硝酸還原酶的活性降低[39]。因此，可以肯定缺磷對植物氮素的吸收與同化有抑制作用，這與低磷脅迫引起植物體內缺磷導致硝酸還原酶活性減弱有關。

3 小結

磷肥的合理施用量可以促進植物生長，在低磷的環境中有一定的抑制作用。在低磷環境中，植物通過增加根的總表面積，改變根構型，從而增加了根和土壤之間的接觸面積，大大提高了土壤中磷素的攔截。在生理學上，植物可以通過根分泌酸性磷酸酶活性的提高和小分子量有機酸的增加，從而減小根際的pH值，以適應低磷環境。

在科學施肥管理田園的過程中，提高磷肥的利用率，逐漸減少氮磷肥流失及土壤中磷素的積累，樹立合理的磷肥施用量，這樣不僅可以降低作物生產各環節的成本，提高經濟效益，而且對環境尤其是土壤效應也有積極的作用。本次研究基于低磷脅迫水平，來進行分析低磷脅迫下作物體內的干物質積累及酶活性變化，旨在指標變化情況來進行比較不同植株對低磷脅迫的響應等特征，為有效提高養分利用效率的遺傳改良提供科學有效的依據。