揭秘水稻育種發展的“基因”

劉定富

關于植物育種的意義，國際種子聯盟（International SeedFederation，ISF）在其官網上這樣表述：植物育種支撐農業可持續發展，滿足人口增長的各種需求，不只是人類的食物，還有動物的飼料、燃料和纖維。植物育種有助于少投入、多產出，改進資源利用效率，降低環境壓力。種子就是生命！植物育種對人類的重要性不言而喻。

眾所周知，遺傳有規律，遺傳學就是研究生物變異和遺傳的科學。育種也有規律，育種學就是研究育種理論、技術和方法的科學。那么，植物遺傳育種的發展進步有無規律呢？本文以水稻育種為例，試圖揭示水稻育種進步的規律，破解水稻育種發展的“基因”，讓種業人掌握水稻育種的“密碼”，加快水稻育種進步，對其他作物的育種也提供參考。

史前期的作物育種——植物馴化

關于農作物遺傳育種的文字記載，最早可追溯到約1500年前的《齊民要術》（成書于公元533—544年），該書述及了農作物的變異、選種、留種、種子生活力、相對性狀及性狀相關等遺傳育種問題。

關于“變異”的論述有“種雜者，禾則早晚不均”。

關于“相對性狀”有清晰的認識，“凡谷，成熟有早晚，苗稈有高下，收實有多少，質性有強弱，米味有美惡，粒實有息耗。”這里列舉了生育期的早晚、株高的高矮、產量的高低、莖稈的強弱、米質的好壞、出米率的高低6對相對性狀。比孟德爾的“相對性狀”描述早了1300多年。

關于“性狀相關性”更是簡明精辟，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗長而收少。強苗者短，黃谷之屬是也;弱苗者長，青、白、黑是也。收少者美而耗，收多者惡而息也。”簡明深刻地闡釋了上述性狀彼此之間的關系。

關于“留種”有“粟、黍、穄、粱、秫，常歲別收，選好穗純色者。”“取麥種，侯熟可獲，擇穗大強者斬。”“取禾種，擇高大者，把懸高燥處，苗則不敗。”這就是近代“系統育種”理論中的“穗選”，中國的祖先們至少在1400多年前就總結出來了。所以，漢語有了“籽飽苗壯”“母大兒粗”等詞語。

關于“選種和曬種”有“將種前二十許日，開出，水淘，浮秕去，則無莠。即曬令燥，種之。”這便是現今重力選、風篩選的原始方法。

關于“種子生活力”有“凡五谷種子，浥郁（熱蒸）則不生;生者亦尋死。”

關于“用種量”與“密度與地力”有“禾，美田欲稠，薄田欲稀;大、小豆和稻，則美田欲稀，薄田欲稠”。

這些記述比達爾文的《進化論》早了1300多年。達爾文在談到自己的理論時指出：“我的某些研究方向，是受了中國的一部農學大百科全書的啟示，進化論也是如此。”達爾文所指的大百科全書極有可能就是《齊民要術》。他在1858年發現了選擇（selection）的作用，進而總結出《進化論》。

這一時期的特征是植物的自然進化一直在進行，人工馴化由農民開始，他們選擇最好的野生物種培育成作物;后來人類發現了變異，認識到了選擇的作用，總結了種子生活力的一些規律，認識了相對性狀及性狀間的相關性，開始了系統選擇育種。農民、育種家參與其中，一些優良的自然變異得以利用。

水稻雜交育種開端

科學的植物育種起始于1865年孟德爾的豌豆雜交試驗，他發現了“遺傳因子”并總結出“獨立分離”和“自由組合”定律，奠定了經典遺傳學的理論基礎。植物科學家和育種學家通過雜交的手段，結合雙親的優良性狀培育改良作物品種，開啟了雜交育種新時代。

中國水稻的雜交育種，始于20世紀20年代。丁穎1924年從日本留學歸國，在廣東大學農科學院任教。1927年，他在廣東茂名籌建南路稻作育種場用1926年發現的野生稻與農家種雜交，1933年選育出 “中山1號”，是世界上第一次用野生稻種質與栽培稻育種工作的成功嘗試。1936年用野生稻與栽培稻雜交，獲得世界上第一個水稻“千粒穗”品系，曾引起東亞稻作學界的極大關注。

這一時期的特征是稻的分類、起源研究，育種方法仍以系統育種為主，雜交育種成果不多。我國水稻系統育種培育了許多優良品種。

水稻育種第一次革命——矮稈育種

自20世紀20年代末開展水稻雜交育種以來，品種改良工作直到50年代仍然局限于高稈品種，在較高水肥條件下往往招致倒伏，不能使產量有大幅度的提高。中國于1950年代中期開始水稻矮稈育種，其標志性事件如下：

1955年廣西農家品種“矮仔占”（1941年從南洋引進）的推廣;1956年洪群英、洪春利在“南特號”大田中發現株高僅70厘米的矮稈變異株，并命名“矮腳南特”;1956年，廣東省農科院黃耀祥團隊從廣西引種“矮仔占”并開展育種工作，用系統育種方法選育出“矮仔占4號”，并以此為親本與高稈品種“廣場13”雜交，于1959年培育出第一個以雜交育種方法育成的矮稈品種“廣場矮”。

同期，臺灣地區也在獨立開展矮稈育種。1949年，臺灣臺中區農業試驗場以“低腳烏尖”為母本、“菜園種”為父本配組，1956年育成“臺中在來1號”。

這些事件引起了中國水稻生產的第一次革命，此后，水稻育種進入“矮稈時代”。

60多年間，矮稈育種在中國大陸誕生了16個年推廣面積過千萬畝的品種，見表1。廣場矮最大年推廣面積出現在1965年，為800萬畝，由于是第一個雜交品種，故列入;二九豐推廣面積1987年為997萬畝，非常接近1000萬畝，也列入。

從表1可見，矮稈育種標志性品種有珍珠矮、廣陸矮4號、桂朝2號，分別在1962年、1967年和1976年育成，均出自黃耀祥院士之手，分別在1978年、1978年和1982年達到推廣高峰，分別達3073萬畝、7429萬畝和4065萬畝。新世紀席卷中國南方稻區、出自廣東省農科院周少川研究員之手的黃華占（2005年首次審定，已通過8省審定），也應該歸于矮稈革命的繼續和升華。

這一時期的重要遺傳資源是矮仔占、矮腳南特、南特號、IR系列、農墾58等。

第一次革命的顯著特征是由高稈變成矮稈，由系統育種變成雜交育種，抗倒性、耐密性、耐肥性大大增強，產量水平大幅提高。

水稻育種第二次革命——三系育種

我國水稻雜種優勢利用的開創性研究由袁隆平始于1964年，但之后多年一直沒有突破。直到1970年11月，袁隆平的助手李必湖在海南發現花粉敗育的野生稻，三系法雜交水稻育種才可以算真正開端。1973年顏龍安最先選育出“珍汕97A”野敗秈型不育系，同年張先程最先發現野敗秈型不育系的強優勢恢復系IR24，幾乎同時，袁隆平團隊也培育出強優勢組合“南優2號”（二九南1號A/IR24）。我國野敗秈型雜交水稻“三系”完成配套，并選配出若干強優勢組合，推動了中國水稻育種和生產的第二次革命。1976年秈型雜交稻開始在全國大面積推廣，中國成為世界上第一個成功進行水稻雜種優勢商品化利用的國家。

1970年代初期開始的三系法雜交水稻育種，生產應用上的最具標志性品種有南優2號、汕優63，其主要育種人分別是袁隆平和謝華安，分別在1973年和1984年育成，在1978年和1990年達到推廣高峰，分別達4469萬畝和10200萬畝。

除了南優2號和汕優63，年推廣面積過千萬畝或進入全國雜交水稻推廣面積前3名的三系雜交水稻品種共22個，見表2。

在三系法雜交稻育種時代，最重要的親本資源除了野敗不育株、IR系以外，珍汕97、明恢63分別是最重要的不育（保持）系和恢復系資源。經過分析，年推廣面積過千萬畝或前3名的三系法雜交水稻大品種的父母本均分別是明恢63和珍汕97的衍生系。

第二次革命的顯著特征是由常規稻變成雜交稻，由雜交育種擴展至三系育種，品種間雜種優勢得以利用，F1代雜交種穗大、粒多、分蘗多，產量進一步提高。

水稻育種第三次革命——兩系育種

1973年，石明松在晚粳“農墾58”大田中發現3株雄性不育株，第二年利用其自然結實的種子種植了48株，有雄性不育、可育兩種類型。此后6年，他對不育株進行測交和回交時發現，不育株的再生分蘗上能自交結實，分期播種的結果表明育性與光照長度有關。由此，他提出了水稻育種的全新設想：在長日高溫下制種，在短日低溫下繁殖，一系兩用。于1981年提出“兩用核不育系”概念，劃時代的“兩系法雜交水稻技術”由此開端。

兩系法雜交稻的育性受核基因控制，沒有恢保關系，配組自由;稻種資源利用率高，選育出優良組合機率高;親本種子繁育程序簡單，成本低。1980年代后期，開展兩系法雜交水稻育種全國攻關，該項目經過20多年的攻關，建立了光溫敏不育系的兩系法雜種優勢有效利用的新途徑，解決了三系法雜交稻的主要限制因素，使水稻雜種優勢利用進入一個新階段。秈粳亞種間雜交，使得水稻產量、品質又上了一個新臺階，培育出了若干超級稻品種，這是中國水稻研究和生產的第三次大突破。

兩系法雜交水稻標志性品種是“兩優培九”，由江蘇省農科院鄒江石培育，1999年首次審定，2002年推廣面積達到1238萬畝。此后，雖然未再出現年推廣面積過千萬畝的品種，但從2002年至2015年，除2004年以外，兩系法雜交稻13年蟬聯雜交稻品種年推廣面積第一，2009—2011年全國推廣面積前3名的雜交稻均為兩系法雜交稻品種。2002年起，進入全國雜交水稻推廣面積前3名的兩系法雜交水稻品種見表3，共8個。

在兩系法雜交稻育種時代，最重要的親本資源除了農墾58S以外，培矮64S、廣占63S、揚稻6號（9311）分別是最重要的不育系和恢復系資源，幾乎所有主流兩系法雜交水稻大品種（年推廣面積前3名）的父母本均分別是9311 、 培矮64S和廣占63S的衍生系。

兩系法雜交水稻是國際首創的擁有自主知識產權的科技成果，為農作物遺傳改良提供了新的理論和技術方法，確保了我國雜交水稻研究與應用的世界領先地位。借鑒兩系法雜交稻的理論和經驗，兩系油菜、高粱、小麥相繼研究成功，為難以實現三系法雜種優勢利用的作物提供了新方法。

第三次革命的顯著特征是稻米品質顯著提升，育種方法由三系法變為兩系法，秈粳亞種間優勢得以利用，產量潛力進一步提高，抗性有所增強。

回顧百年作物育種史，作物品種的演進大致經歷了農家種、雜交品種（cultivar）、雜交種（hybrid）、生物技術性狀（biotech trait）等階段，水稻亦是如此。我國水稻育種已經經歷了矮稈基因的發現和雜交育種、三系法雜交水稻、兩系法雜交水稻三次革命，而現在，隨著科技的進步，水稻育種還將孕育無限可能。

（來源：“金玉良種”微信公眾號）