國內草地貪夜蛾種群的天敵資源研究

徐清云

（盤錦市現代農業發展中心，遼寧 盤錦 124010）

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是聯合國糧農組織全球預警的重大農業害蟲，具有食性雜、遠距離遷飛能力強、繁殖倍數高、暴食為害重、防治難度大等特點。 該害蟲2019 年1 月侵入我國云南， 隨后迅速在全國范圍內擴散為害，寄主作物以玉米為主，同時在高粱、小麥、水稻等多種作物上也發現了其為害行為。專家預測，2020 年草地貪夜蛾重發生態勢明顯，在未來發生發展中可能對水稻存在極大的威脅。 鑒于草地貪夜蛾群體的多重分化性[1]，對于侵入我國的群體需要重新建立基于在我國各地區實際調查研究結果的認知體系， 從而探索出更加適于我國實際情況的防控策略。 利用天敵生物進行生態控制和生物防治是治理農業害蟲的重要措施， 自草地貪夜蛾侵入以來， 國內關于該蟲的天敵資源的研究屢見報道，但尚未查見更加完整、系統的報道。 文中對自草貪夜蛾發生以來， 國內關于天敵生物的調查與研究進行了歸納梳理， 以期為建立國內草地貪夜蛾認知體系和今后開展草地貪夜蛾生防工作提供參考。

1 世界上草地貪夜蛾天敵資源概況

目前， 世界上已報道的草地貪夜蛾天敵資源主要有寄生性天敵昆蟲、捕食性天敵昆蟲和昆蟲病原微生物。其中，寄生蜂有10 科121 種，寄生蠅類有4 科66 種；捕食性天敵主要集中在鞘翅目瓢蟲科、步甲科、革翅目的球螋科，半翅目的獵蝽科、長蝽科、花蝽科、姬蝽科、蝽科等；昆蟲病原微生物包括病毒、細菌、真菌、線蟲等[2]。

2 國內草地貪夜蛾種群的天敵資源研究

2.1 寄生性天敵昆蟲

2.1.1 寄生蜂 來自不同地區的調查結果顯示，在我國至少已發現9 種寄生蜂可寄生草地貪夜蛾。 其中卵寄生蜂為夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus）[3-5]、螟黃赤眼蜂（Trichogranna chilonis）[4-5]和螟甲腹繭蜂（Chelonus munakatae）[6]，幼蟲寄生蜂為菜粉蝶盤絨繭蜂（Cotesia glomerata）、半閉彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum）[3]、淡足側溝繭蜂（Microplitis pallidipes Szepligeti）[4]、斯氏側溝繭蜂（Microplitis similis）[7]， 蛹寄生蜂為霍氏嚙小蜂（Tetrastichus howardi Olliff），卵-幼蟲寄生蜂為臺灣甲腹繭蜂（Chelonus fornosanus）[4]。

夜蛾黑卵蜂：卵寄生蜂。 貴州省黔東南地區、海南省、廣州、香港的田間均已發現夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵的行為。 通過人工釋放夜蛾黑卵蜂測定的防效結果顯示， 對草地貪夜蛾卵塊寄生率可達到100%，卵粒寄生率84.4%[8]。與美洲草地貪夜蛾的另一主要寄生蜂短管赤眼蜂（Trichogramma pretiosum）相比，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾的寄生效能更高[9]，降雨、高溫高濕環境對夜蛾黑卵蜂的田間防效未產生較大負面影響，在田間種間競爭中處于優勢[4]。 同等條件下，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵和斜紋夜蛾卵的卵粒寄生率相當，均可達到95%以上，從而斜紋夜蛾卵可以作為替代寄主用于繁育夜蛾黑卵蜂[10]。 以上研究表明， 夜蛾黑卵蜂是控制草地貪夜蛾比較優良的蜂種且有著可大量繁育的前景。

螟黃赤眼蜂：卵寄生蜂。在海南、廣州、香港地區的玉米田均發現螟黃赤眼蜂可有效寄生草地貪夜蛾。田間試驗結果表明，螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾具有較好的寄生效果， 放蜂區卵塊平均寄生率為72.7%，卵粒平均寄生率為84.1%，比空白對照區明顯增高[11]。

螟甲腹繭蜂：卵寄生蜂。 2019 年4 月在海南首次發現。 寄生蜂幼蟲孵化后即在寄主草地貪夜蛾幼蟲體內取食， 當寄主草地貪夜蛾幼蟲成長至4 齡時， 寄生蜂老熟幼蟲從寄主幼蟲第6、7 節側面咬破寄主體壁鉆出，吐絲結繭，寄主死亡，10 d左右，寄生蜂成蟲羽化[6]。

菜粉蝶盤絨繭蜂：幼蟲寄生。發現于貴州省黔東南地區玉米田草地貪夜蛾的卵塊中， 草地貪夜蛾高齡幼蟲是其主要致死蟲態， 卵產于寄主幼蟲體內，在寄主體外或附近結繭化蛹[3]。

半閉彎尾姬蜂：幼蟲寄生。發現于貴州省黔東南地區玉米田草地貪夜蛾的卵塊中， 對草地貪夜蛾致死蟲態主要為3～4 齡幼蟲[3]。

斯氏側溝繭蜂：幼蟲寄生。 研究發現，長沙地區農田常見的斯氏側溝繭蜂能寄生2～4 齡草地貪夜蛾幼蟲，可顯著抑制其體重增量和取食量，有效阻滯其進入暴食期，并最終致其死亡[7]。

2.1.2 寄生蠅 貴州省黔東南地區玉米田中的幼蟲體內發現兩種寄蠅， 分別為厲寄蠅屬寄生蠅（Lydella sp.）和日本追寄蠅（Exorista japonica）。雌蠅將尚未完成胚胎發育的卵產于寄主草地貪夜蛾體表，幼蟲孵化后鉆入寄主幼蟲體內，在寄主蛹期鉆出，在已死亡的寄主蛹體旁化蛹[3]。

2.2 捕食性天敵昆蟲

2.2.1 瓢蟲科天敵昆蟲 草地貪夜蛾的瓢蟲科天敵昆蟲有異色瓢蟲（Harnonia axyridis）、龜紋瓢蟲（Propylaea faponica） 和 七 星 瓢 蟲 （Coccinella septenpunctata）等。

異色瓢蟲：捕食功能反試驗表明，異色瓢蟲幼蟲對草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲具有較好的控制效果[12]。 成蟲捕食能力強于 4 齡幼蟲，成蟲和 4 齡幼蟲對草地貪夜蛾1～2 齡幼蟲的捕食功能反應符合Holling 模型，且對1 齡幼蟲的日捕食量是2 齡幼蟲的3 倍以上。 對草地貪夜蛾的搜尋效應隨獵物密度增大而下降[13]。

七星瓢蟲：捕食功能反試驗表明，七星瓢蟲對草地貪夜蛾低齡幼蟲（1～2 齡）的捕食功能反應符合Holling 模型，搜尋效應隨獵物密度的增加而逐漸降低，并受到較強的種內干擾[14]。

2.2.2 蝽科天敵昆蟲 草地貪夜蛾的蝽科天敵昆蟲有叉角厲蝽 （Eocanthecona furcellate）、蠋蝽（Arna chinensis）、益蝽（Picronerus lewis）、東亞小花蝽（Orius sauteri）等。

叉角厲蝽：叉角厲蝽是一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區的捕食性天敵。捕食功能反試驗表明，5 齡若蟲、雌成蟲和雄成蟲對草地貪夜蛾幼蟲具較強的捕食能力， 且對3 齡草地貪夜蛾幼蟲捕食力明顯高于對5 齡的捕食力， 捕食功能反應均符合 Holling 模型[15]。

蠋蝽和益蝽：試驗表明，二者雌雄性成蟲對草地貪夜蛾 3、4、5 齡幼蟲都能捕食， 對 3 齡幼蟲捕食量最大，最喜歡捕食4 齡幼蟲，隨蟲齡增大，捕食量下降。 5 齡若蟲對草地貪夜蛾6 齡幼蟲捕食功能反應均符合 Holling 模型[16-17]。 唐藝婷等[18]在云南進行了益蝽和蠋蝽對草地貪夜蛾的適合性測驗， 田間調查和室內測試結果與上述結論基本一致。但發現兩種捕食蝽的取食行為不同：蠋蝽的取食行為受獵物密度的影響小， 益蝽的取食則明顯受到獵物密度的影響。

東亞小花蝽：室內條件下評價結果表明，東亞小花蝽3～5 齡若蟲和雌成蟲只捕食草地貪夜蛾1齡幼蟲[19]。 另有試驗表明，東亞小花蝽5 齡若蟲和成蟲的混合種群捕食1 齡或2 齡草地貪夜蛾的捕食功能反應與Holling 模型擬合度較好；同一溫度下， 對草地貪夜蛾1 齡幼蟲的日均捕食量和尋找效應均高于2 齡幼蟲[20]。 綜合兩項研究結果表明，東亞小花蝽對草地貪夜蛾1 齡幼蟲具有較好的捕食能力且表現較穩定， 對2 齡幼蟲的捕食能力表現不穩定，總體低于對1 齡捕食能力，對3、4 齡幼蟲不捕食。

2.2.3 其它捕食性天敵昆蟲 草地貪夜蛾的其它捕食性天敵昆蟲有黃足肥螋 （Eurellia pallipes）、大草蛉（Chrysopa pallen）等。

黃足肥螋：革翅目肥螋科昆蟲，廣泛分布于云南各地玉米田中。是玉米田一種重要的捕食性天敵昆蟲。在我國云南已發現黃足肥螋在玉米植株上捕食草地貪夜蛾卵和幼蟲。對草地貪夜蛾2 齡幼蟲捕食功能反應屬于Holling 模型， 表明黃足肥螋成蟲對草地貪夜蛾低齡幼蟲具有較好的防控潛力[21]。

大草蛉：脈翅目草蛉亞科大草蛉屬。是分布很廣的天敵昆蟲， 除西藏外各省均有分布。 試驗表明， 大草蛉成蟲對草地貪夜蛾卵以及大草蛉3 齡幼蟲對草地貪夜蛾1 齡幼蟲的捕食效應均能夠很好的擬合Holling 模型。說明大草蛉具備對草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲有效控害的潛力[22]。

2.3 昆蟲病原微生物

2.3.1 昆蟲病原真菌 目前， 國內報道已在侵入我國的草地貪夜蛾蟲體上發現的病原真菌至少有兩種，即綠僵菌[23-24]和白僵菌[23,25]。

綠僵菌（Metarhizium anisopliae）：發現于貴州黔東南地區和云南地區。 云南地區的菌體經分析鑒定確認為萊氏綠僵菌，8 月2 日田間自然感染率達 29.83%±13.71%。 用分離獲得的菌株 1×108個/ml 孢子濃度接種草地貪夜蛾3 齡幼蟲后第7 天時草地貪夜蛾的感染死亡率高達100%。上述結果表明，萊氏綠僵菌對草地貪夜蛾有良好的生防潛力，具有草地貪夜蛾生防菌劑開發應用的前景[24]。

白僵菌（Beauveria spp.）：發現于貴州黔東南地區和廣州地區。 廣州田間僵蟲率最高為20.99%，分離獲得的白僵菌菌株對3 齡幼蟲有效致死濃度為1×107cuf/ml，幼蟲累積校正死亡率達78.5%。 說明分離獲得的白僵菌菌株可作為生防真菌做進一步研究[25]。

彭國雄等[26]對綠僵菌和白僵菌的生防潛力測試結果也做了報道， 進一步完善了兩種真菌在控制草地貪夜蛾表現上的研究結論： 金龜子綠僵菌CQMa421 與球孢白僵菌ZJU435 對草地貪夜蛾低齡幼蟲、蛹和卵具有殺蟲活性，同時降低卵的孵化率、新孵化幼蟲存活率和蛹羽化率，對草地貪夜蛾種群控制極具潛力，但隨蟲齡增大殺蟲活性降低，對成蟲沒有殺蟲活性，也不影響成蟲的產卵。

玫煙色蟲草（Cord ycepsfumosorosea）：雷妍圓等[27]專門針對玫煙色蟲草對草地貪夜蛾幼蟲的致病能力做了研究，結果表明，其對4 齡以下的幼蟲侵染效果較好， 說明其具備對草地貪夜蛾的防治潛力。

2.3.2 昆蟲病原病毒 核型多角體病毒（NPV）對草地貪夜蛾具有控制作用。室內研究表明，棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV 浸卵后可導致初孵幼蟲死亡，死亡率最高達80%以上；草地貪夜蛾3 齡幼蟲取食浸過棉鈴蟲NPV、甜菜夜蛾NPV 的玉米葉片72 h 后，其死亡率達90%以上。同時核型多角體病毒（NPV）對草地貪夜蛾幼蟲發育也有一定抑制作用[28]。研究結果說明核型多角體病毒（NPV）具有較好的草地貪夜蛾生防制劑開發應用前景。

3 討論與展望

綜合國內研究結果，在不到一年的時間里，明確了二十余種天敵生物（微生物）對草地貪夜蛾有生防潛力， 田間發現十余種草地貪夜蛾的實際寄生天敵。由此可以說明，我國草地貪夜蛾天敵資源應較為豐富，具有廣闊應用前景，各地區應高度重視對天敵資源的開發、利用與保護，加快對國內天敵資源的摸底調查和防效評價， 篩選利用有效的天敵種類，為人工大規模繁殖、釋放等田間應用提供科學依據， 使天敵資源在草地貪夜蛾的控制中發揮持續的重要作用。

在天敵的開發與利用中，還應關注Bt（蘇云金芽胞桿菌）的應用，有報道表明，Bt 對國內草地貪夜蛾具有較好的防控效果， 而且在與其它微生物的聯合使用中可提高對草地貪夜蛾幼蟲的殺蟲活性[29]，其中，金龜子綠僵菌與Bt、球孢白僵菌與Bt 聯合對草地貪夜蛾幼蟲的室內殺蟲活性較高，達80%以上，且顯著高于單劑處理效果，這一研究結果對田間利用不同天敵資源聯合控制草地貪夜蛾具有重要的參考價值。

雖然目前國內草地貪夜群體以為害玉米為主，但多項研究表明，該害蟲在水稻上也具有很強的適生性， 而且已檢測到以為害水稻為主的水稻亞型個體， 這預示著未來草地貪夜蛾對我國水稻生產安全存在極大的威脅[30-31]。 因此，在防控草地貪夜蛾的各項研究中， 尤其是以天敵生物為基礎的生防技術研究中， 應高度關注天敵生物在水稻田的應用潛力和可行性， 抓緊開發適用于水稻的生物防控技術， 做好防控水稻田草地貪夜蛾的技術儲備工作。