廣東省常綠闊葉林生物量生長模型

曹 磊，劉曉彤，李海奎，雷淵才

(中國林業科學研究院資源信息研究所，北京 100091)

在全球氣候變化的大背景下，森林作為陸地上最大的生態系統，其吸收、儲存二氧化碳的機制和過程被廣泛認為是最有效的固碳方式，其碳匯作用受到越來越多國家和地區的重視[1-3]。迄今為止，國內外已建立了各種形式的生物量模型[4-6]。已建立的生物量模型大多采用基于冪函數形式的異速生長方程[7-9]。異速模型中作為解釋變量的胸徑和樹高等測樹因子，其本身就是生長的結果，所建模型雖精度較高，但模型的建立與建模所選樣本的范圍和區域有關，缺乏一定的生物學意義[10-11]，且在實際應用中，胸徑和樹高等測樹因子往往需要樣木的野外復測，再代入到相應的異速模型中，費時費力。

近年來，越來越多的學者將時間變量考慮到方程中，構建了含有年齡變量的異速生長方程。如薛春泉等[12]基于樟樹、木荷和楓香3 個廣東省主要鄉土闊葉樹種的生物量實測數據，構建了含有年齡和胸徑的單木生物量異速模型，同時還考慮了單木干材、干皮、樹枝和樹葉與地上部分總量相兼容的問題。隨后，薛春泉等[13]又基于Schumacher，Chapman-Richards, Logistic 和Korf 等4 種理論生長方程構建了不同起源（天然林和人工林）的地上與地下部分單木生物量模型，并通過聯立方程組控制總量的方法解決了地上部分各組分生物量的相容性問題。考慮時間因素的異速模型生物量始終保持冪指數生長的趨勢，生物量隨年齡變化生長的生物學意義難以體現，且模型僅局限在林齡已知的人工林和碳匯造林的生物量估計，模型的應用和推廣有一定的限制。具有生物學意義的理論生長方程在森林生長與收獲中應用較廣[14-16]。理論生長方程多用來描述胸徑和樹高等測樹因子的生長趨勢[17-19]，很少用來描述生物量與時間的理論生長關系。由于觀測數據獲取的困難性和立地條件的復雜性等，使得關于生物量生長模型的研究鮮有報道，尤其是區域尺度生物量生長模型的相關研究。

廣東省的森林類型主要以常綠闊葉林為主，主要包括櫟類（Quercusspp.） 和木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）等闊葉樹種，蓄積量大，分布范圍廣，是廣東省碳匯造林的主要樹種。本研究基于廣東省1997 至2017 年的森林資源連續清查數據，篩選有五期連續生長30 株以上保留木的固定樣地30 個（共計1 412 株樣木），構建了基礎生物量生長模型、含有林分特征的生物量生長模型、含有林分特征和立地條件的生長模型等不同形式的林分生物量生長模型，以期為廣東省區域尺度森林生物量和碳儲量的估算提供模型和方法，提高區域尺度森林生物量和碳儲量估算的準確性，也為生物量生長模型在其他區域的應用提供參考。

1 研究區概括和數據

1.1 研究區概括

30 個固定樣地的樣木數據來源于廣東省森林資源連續清查數據，固定樣地面積約為0.067 hm2，植被類型屬于常綠闊葉林，包括櫟類和木荷等常綠闊葉樹種，樣地林分起源全部為天然林，地類為喬木林地，樣地海拔高度在300 ～ 1 300 m 之間，地形主要以低山丘陵為主，土壤質地以壤土和砂壤土為主。30 個固定樣地在廣東省的分布如圖1 所示。

圖1 30 個樣地在廣東省的分布Fig. 1 Distribution of 30 fixed plots in Guangdong province

1.2 數據

表1 給出了30 個固定樣地五期相應的林分統計量， 包括林分平均胸徑Dg（ 定義為均方直徑）、林分胸高斷面積（Ba）以及林分密度指數（SDI）[20]等。樣木類型包括進界木和保留木等。表2 中列出了30 個樣地建模樣本的株數和林分平均胸徑（均方直徑）的統計量。

表1 30 個固定樣地不同年份的樣木數據統計量Table 1 Descriptive statistics of sample trees in 30 permanent plots at different years

表2 建模樣本數量和林分平均胸徑統計量Table 2 Descriptive statistics of number and stand diameter at breast height of sample treesfor model data

2 方法

2.1 樣地平均年齡的確定

同一時間序列下，對于保留木來說，只需確定第一期樣地的林分平均年齡，再加上相應時間序列的時間間隔，即可推算出每期每塊樣地的林分平均年齡。根據相應時間序列首期和末期樣地平均胸徑的平均生長速率v，每塊樣地第一期（1997）林分平均年齡t 按以下公式確定：

2.2 樣地生物量的計算

我國已發布的13 個常見樹種立木生物量模型和碳計量參數的行業標準提供了不同區域單株立木生物量的異速模型，包括一元模型和二元模型以及地上、地下生物量模型[21-23]，其他文獻關于廣東省區域內相應樹種的立木生物量異速模型也均有報道[24]。

2.3 基礎生物量生長模型

本研究選擇Richards 理論生長方程作為基礎方程[25]，模型結構如下：

式中，Y 為樣地生物量，t 為樣地年齡，a, b, c 為模型參數。

2.4 含有林分特征的生物量生長模型

為解釋不同林分密度狀況對林分生物量生長的影響，刻畫不同林分結構條件下生物量生長的差別，基于Richards 基礎方程，將方程中相關的參數描述為與林分平均胸高斷面積和林分密度指數相關的參數方程，將式（3）擴展成含有林分特征的生物量生長模型，模型形式如下：

式中，Ba 為林分胸高斷面積（m2·hm－2），SDI 為林分密度指數，k 為常數，其他參數意義同式（3）。

2.5 含有林分特征和立地條件的生物量生長模型

式（3）中參數a 和c 是生長曲線的最大值和相應的形狀，分別對參數a 和c 進行有序樣本聚類，將30 塊樣地依次劃分為3 種類別，以此將區域內不同林分立地狀況分為3 類，代表3 種不同立地等級和生產力（優、良和差），依次求得每個樣地參數a 和c 的所屬類別，將相應的啞變量加入到式（4）中，得到含有林分特征和立地條件的分級生物量生長模型，其形式如下[26-27]：

式中， S11, S12是 參數a 的啞變量， S21, S22是參數c的啞變量。a1, a2, a3, c1, c2, c3分別是相應的參數值。

2.6 模型檢驗與評價

采用決定系數（R2）、調整決定系數（Ra2），估計值的標準誤（SEE），總相對誤差（TRE）、平均系統誤差（ASE）、平均百分標準誤差（MPSE）、赤池信息準則AIC 和BIC 評價生物量生長模型的擬合效果，公式詳見文獻[28]。關于樣本數據是否要劃分為建模樣本和檢驗樣本的問題，仍具有爭議[28-31]。本研究構建的林分生物量模型是以30 個樣地保留木數據為基礎，為了充分利用30 個樣地林分生物量信息，不區分建模樣本和檢驗樣本[28,32-33]，將30 個樣地生物量的建模樣本作為檢驗樣本對所建的模型進行檢驗和評價。

3 結果與分析

表3 給出了3 種不同形式生物量生長模型擬合結果的統計指標。基礎生物量生長模型的調整決定系數Ra2不到0.48，平均相對誤差（MPSE）高達37.40%，AIC 和BIC 值也均達到了1 000 以上，擬合效果最差。將相應林分特征加入基礎生物量生長模型后，決定系數R2提高到了0.836，估計值的標準差（ SEE） 下降到了36.92 kg， 總相對誤差（TRE）、平均系統誤差（ASE）、平均百分標準誤差（MPSE）和平均預估誤差（MPE）分別下降了 0.93%， 4.17%， 16.36% 和 3.25%， AIC 和BIC 也均明顯降低，擬合效果得到一定程度改善。含有林分特征的生長模型中通過啞變量反映不同的立地條件后，擬合效果得到進一步提高，決定系數R2達到了0.961，TRE、均ASE 接近于0，SEE、MPSE、MPE、AIC 以及BIC 值均達到最小。

圖2 給出了3 種不同形式生物量生長模型的殘差圖，可以看到式（3）模型擬合結果的殘差（圖2（A））表現出明顯的 “喇叭狀” 規律，隨著樣地平均年齡的增大，生物量估計值的變動情況變大，呈現出明顯的異方差性，擬合效果最差。式（4）模型擬合結果殘差圖（圖2（B））“喇叭狀”雖沒有式（3）明顯，但也呈現出一定程度的異方差性。式（5）模型擬合的殘差圖（圖2（C））在x 軸兩側的分布較為均勻，殘差隨樣地年齡的增加變動幅度較小，無明顯的異方差現象，擬合效果最優。

表3 3 種不同形式生物量生長模型擬合效果的評價統計指標 Table 3 Statistics indices of goodness-of-fit for three different forms of biomass growth function

圖3 給出了不同生長模型實際值與觀測值之間的關系。式（5）模型擬合的估算值與實際值的坐標點均勻分布在坐標軸對角線兩側（圖3（C）），模型的估算值與實際值相差較小，模型擬合效果最優。而式（3）與式（4）模型擬合的相應坐標點零散分布在坐標軸對角兩側（圖3（A）、（B）），模型估算值與實際值相差較大，尤其是式（3）模型，明顯高估了生物量較小的樣地，而嚴重低估了生物量較大的樣地，擬合效果最差。

基礎生長模型僅僅考慮了林木自身的生長特性，僅以此建立的生物量生長方程不能很好地解釋林分生物量的累積變化，擬合效果最差，且出現嚴重的異方差現象；林分胸高斷面積和林分密度指數是廣泛使用的林分密度指標，將相應林分密度指標體現在模型參數上，很好地解釋了林分內林木的擁擠狀況等林分特征對林木生長的影響，使得模型擬合效果得到了很大提高，一定程度上改善了模型的異方差現象；另外，由于林分所處地理環境的差異，林分本身供給林木生長的養分不同，即不同的立地條件下，林分具有不同的立地生產力。基于啞變量方法，通過劃分不同立地等級，在模型參數上體現了不同立地的生產力，解釋了由于立地生產力的不同而導致林分生長變化的影響，大大提高了生長模型的擬合精度（表4）。

4 討論

單木生物量的估算一般基于異速生長方程，對樣地所有單木進行匯總或者取標準木的方法，得到林分水平上的生物量[34]。而區域尺度上生物量的估算一般基于生物量與材積的比值，包括IPCC 法，轉換因子連續函數法和加權生物量回歸模型法[35-36]，但建模過程復雜，需要大規模重復的野外測量數據。本研究基于Richards 理論生長方程，通過構建含有林分年齡的生物量生長模型，從而實現了對特定時間下區域尺度上的生物量預估，可用于區域尺度生物量和碳儲量的估算和碳匯潛力的評估。

圖2 3 種不同形式生物量生長模型的殘差分布（A）、（B）和（C）表示式（3）、式（4）和式（5）Fig. 2 Residuals of three different forms of biomass growth functions (A), (B), (C) represents Eq. (3), Eq. (4) and Eq. (5)

圖3 3 種不同形式生物量生長模型實際值與估算值關系（A）、（B）和（C）表示式（3）、式（4）和式（5）Fig. 3 Relationofactual value and prediction for three biomass growth models. (A), (B), (C) represents Eq. (3), Eq. (4) and Eq. (5)

生物量理論生長方程通過建立區域尺度生物量與時間（年齡）之間的關系，反映了區域尺度下生物量生長的變化趨勢，可用于估算出某個年份下區域的森林生物量。區域尺度上林分基準年齡的確定是關鍵。龍時勝等[36]通過設置首期不同年齡采集樣地內各樹種的直徑與年齡坐標信息，并基于樹高生長至1.3 m 處的年齡，采用樹高生長方程準確定位，從而估算異齡林林分年齡。隨后，龍時勝等[37]又根據相同直徑的優勢木和被壓木的關系，通過年齡變化范圍內的隨機模擬，估計初始階段的立木年齡推算林分年齡。本研究確定初始階段林分年齡與龍時勝等的方法類似。

表4 最優生物量生長模型參數估計值的統計量Table 4 Statistics indices of parameter estimate for the optimal biomass growth model

Richards 基礎生長模型不能很好的解釋生物量生長過程，需要考慮林分特征和立地等因素解釋其生物量的生長變化。林分密度是影響林分生長的重要因素之一，也是營林工作中能夠有效控制的因子。慧淑榮等[38]在Richards 生長方程的基礎上，將立地指數和林分密度引入到方程中，構建了日本落葉松林分胸徑、樹高、斷面積和蓄積的理論生長方程，精度檢驗和估測效果均較好；Sharma 等[19]分齡級和森林類型建立了包含林分密度，林分胸高斷面積以及地位指數等林分密度指標在內的北美短葉松和黑云杉胸徑-樹高Richards 理論生長方程。

混合效應和啞變量模型兼顧了不同區域的現實條件，是考慮到了不同情況相互兼容的兩種建模方法。但有研究表明，利用啞變量模型的擬合效果優于混合效應模型[39]。本研究針對不同的立地條件，通過構建啞變量反映不同樣地類別的劃分，兼顧到了不同樣地之間的差異。這種差異可能來源于不同的立地因子如坡度、坡向和海拔等，立地因子反映了立地生產力的不同，在模型上主要體現在相應啞變量參數值的不同。理論生長方程中參數a 是方程的最大值，一般認為與立地條件和生產力有著密切關系。劃分的3 種不同立地代表了30 個樣地的3 種不同立地狀況，同時也體現了3 種不同類別立地潛在生產力。劃分不同立地等級，同時考慮林分特征變量，兼顧了不同立地的潛在生產力，擬合精度較高，預估效果較好，可滿足區域尺度森林生物量和碳儲量的估算要求，另一方面，林分密度變量可以為森林經營管理者提供控制林分密度的參考，為合理評價區域碳匯潛力和提高固碳速率提供一定借鑒。

應用在區域尺度下林分生物量模型，樣本單元數至關重要，大尺度范圍應用的立木生物量模型，樣本單元數的增加可以提高模型的準確度和通用性[6]。本研究僅選取了廣東省森林資源清查30 個固定樣地數據進行建模，在樣本單元數上僅僅滿足了區域大樣本的要求[6]，為得到更準確的生物量模型，需要覆蓋全省范圍盡可能多的固定樣地數據。

5 結論

本研究基于五期（1997, 2002, 2007, 2012, 2017）廣東省森林資源連續清查資料，通過30 個固定樣地五期保留木數據，采用Richards 理論生長方程，分別構建和比較了基礎生長方程、含有林分特征的生長方程和含有林分特征和立地條件的生長方程等不同形式的生物量生長模型。在林分生物量生長模型中，引入林分胸高斷面積和林分密度指數等指標以及反映不同立地生產力差異的啞變量，極大地改善了模型的擬合效果，提升了模型預測能力，為廣東省區域尺度常綠闊葉林生物量和碳儲量估算提供了借鑒和參考。