浙江濱海濕地互花米草生長性狀對土壤化學因子的響應

陸琳瑩，邵學新，楊 慧，吳 明＊，樓科勛，華克達

(1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，國家林業和草原局杭州灣濕地生態系統定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；2. 浙江省杭州市富陽區農業和林業局，浙江 杭州 311400)

互花米草（Spartina alternifloraLoisel.）是我國沿海地區的主要入侵植物，分布廣泛，據統計總面積達34 213 hm2[1]，其在抬高灘面、消浪促堤、促淤固沙等方面發揮重大的作用[2]，但由于缺乏天敵和環境限制因子，在濱海沿岸的大肆繁殖和擴張對土著植物造成威脅[3]，也影響濱海濕地環境與生產。互花米草能夠快速入侵我國濱海濕地，適應不同的土壤及水熱環境，是因為它在不同生境中通常會表現出不同的形態及功能性狀來適應環境[4]。目前對互花米草的研究主要集中在分布特征及擴散能力[5]、入侵對土壤生態系統的影響[6]、種間競爭所導致的生理生化特征變化[7]以及治理措施[8]等方面，關于互花米草對不同生境所作出的適應性選擇以及土壤因子對其生長性狀的影響研究較少。

從全國范圍內基于緯度因子來探究氣候水熱條件對互花米草生長差異的研究有利于加強宏觀整體防控[9]，然而其不能代表相似水熱條件下互花米草對不同的土壤環境所產生的生長差異。浙江省最早于1983 年在玉環縣桐麗五門灘涂試種了16 m2互花米草，之后迅速擴張，在東部沿海地區分布面積已達到5 092 hm2[1]，對本地生物多樣性以及生態系統穩定性產生了重要影響。浙江東部沿海地區土壤特性存在一定的差異，因此探析互花米草對異質土壤環境產生的生長差異以及土壤主要化學因子對其生長的影響，有利于了解其入侵的適應性策略，為濱海濕地互花米草的合理有效管控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

通過遙感影像解譯，選出浙江沿海地區互花米草分布面積較大的區域，由北向南分別是杭州灣、象山港、樂清灣西門島（圖1）。三地均位于浙江東部沿海，屬典型的亞熱帶季風氣候區。杭州灣位于浙江慈溪市（30°02'～30°24'N,121°02'～121°42'E），西接錢塘江，東至東海，呈喇叭口形狀，屬河口海灣，該地區多年平均氣溫為16.0 ℃，全年平均日照時數約2 038 h，無霜期約244 d，多年平均降水量為1 344 mm；象山港位于浙江象山縣（28°51′～29°39′ N, 121°34′～122°17′ E），該地區多年平均氣溫為17.0 ℃，全年平日照時數約2 004 h，無霜期約248 d，多年平均降水量為1 463 mm；樂清灣西門島（28°20′～28°22′ N, 121°10′～121°12′ E）位于樂清灣北部，該地區多年平均氣溫為18.7 ℃，全年平均日照時數約1 687.4 h，無霜期約275 d，多年平均降水量為2 043.1 mm。

圖1 樣區分布圖Fig. 1 Distribution map of sampling area

1.2 研究方法

通過遙感影像并結合現場問詢，于2017 年8 月采集1 年生互花米草。根據互花米草覆蓋面積大小，在杭州灣設置25 個樣方，象山港與樂清灣各設置15 個樣方。每個樣方為10 m×10 m，用手持式GPS 定位中心點坐標，在大樣方內按斜對角線設置3 個1 m×1 m 的小樣方，齊地收割每個小樣方內互花米草地上部分，稱其鮮質量后標記帶回實驗室。室內統計各小樣方內互花米草的株數、株高、基徑，將其置于80 ℃的烘箱中烘干至恒質量，記錄生物量，以3 個小樣方的均值代表對應大樣方內互花米草的生長情況，以各大樣方指標均值代表該地區互花米草的生長情況。

用土鉆在3 個小樣方內分別挖取0～10 cm 的表層土，混合均勻帶回實驗室，平攤在陰涼通風處自然風干，去除雜質后研磨、過篩，裝入密封袋。采用硫酸、重鉻酸鉀氧化-容量法（外加熱法）測定土壤有機碳（SOC）；用硫酸-高氯酸消煮，全自動凱氏定氮儀測定全氮（TN），分光光度法測定全磷（TP）；堿解擴散法測定有效氮（AN）；NaHCO3浸提，分光光度法測定有效磷（AP）；酸度計測量pH 值；電導率儀測定水溶性鹽分（WSS）。具體測定方法參考文獻[10]。

1.3 數據分析

使用SPSS22.0 軟件對數據進行處理，采用Excel 2013 進行數據分析和作圖。利用單因素方差分析(one-way ANOVA) 對互花米草株高（H）、基徑（BD）、種群密度（D）、單株地上生物量（IAGB）、樣方地上生物量（AGB）進行差異顯著性分析；對互花米草各生長性狀指標與土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、有效磷(AP) 等土壤化學因子進行Pearson 相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同地區互花米草生長性狀比較

單因素方差分析表明，樂清灣、象山港的互花米草各項生長性狀指標無顯著差異，而杭州灣互花米草各項生長性狀指標均顯著高于樂清灣和象山港（P＜0.01）（圖2）。樂清灣、象山港互花米草平均株高分別為1.51 m 和1.54 m，杭州灣為2.14 m，是前兩個地區的1.5 倍；樂清灣、象山港互花米草平均基徑分別為8.36 cm 和8.37 cm，杭州灣為10.91 cm，是前兩個地區的1.3 倍；3 個地區中互花米草種群密度最大的是杭州灣，為127 株·m－2，象山港次之（108 株·m－2），樂清灣最小（99 株·m－2）。杭州灣互花米草的單株地上生物量和樣方地上生物量均最高，分別為29.99 g·株－1和3.77 kg·m－2；象山港分別為22.72 g·株－1和2.56 kg·m－2；樂清灣分別為21.83 g·株－1和2.24 kg·m－2。

圖2 不同地區互花米草生長性狀比較Fig. 2 Growth traits of S. alterniflora in different regions

2.2 互花米草濕地土壤化學因子比較

由表1 可知，3 個地區互花米草濕地土壤全磷含量無顯著差異。象山港和樂清灣互花米草濕地土壤全氮、有效氮、有效磷和水溶性鹽分無顯著差異，而杭州灣土壤全氮、有效磷、水溶性鹽分均顯著低于象山港與樂清灣（P＜0.01），有效氮顯著高于象山港與樂清灣（P＜0.01）。3 個地區互花米草濕地土壤有機碳、pH 值差異顯著（P＜0.01），樂清灣土壤有機碳最高，平均為12.93 g·kg－1，象山港次之（ 10.65 g·kg－1）， 杭州灣最小（ 6.45 g·kg－1）；而杭州灣互花米草濕地土壤pH 值最高（8.52），樂清灣次之（8.27），象山港最小（8.15）。

表1 不同地區互花米草濕地土壤化學因子比較 Table 1 Comparision of soil chemical properties of S. alterniflora wetland in different regions (mean±SD)

2.3 土壤化學因子與互花米草生長性狀的相關性分析

由表2 可知，除土壤全磷與互花米草各生長性狀均無顯著相關性以外，其它土壤化學因子均在一定程度上影響了互花米草的生長。其中，互花米草種群密度與土壤水溶性鹽分、有機碳、有效氮呈極顯著負相關，與土壤pH 值呈顯著正相關，與土壤全氮、有效磷無顯著相關性；株高、樣方地上生物量均與土壤水溶性鹽分、有效磷、有機碳、全氮呈極顯著負相關，與土壤pH 值、有效氮呈極顯著正相關；基徑、單株地上生物量均與土壤水溶性鹽分、有效磷、有機碳、全氮呈極顯著負相關，與土壤pH 值呈極顯著正相關，與土壤有效氮無顯著相關性。

表2 土壤化學因子與互花米草各生長性狀間的相關系數Table 2 Correlation coefficients between soil chemical properties and the growth traits of S. alterniflora

土壤化學因子之間本身就存在相關性，某一因子對互花米草生長的影響可能是另一相關因子導致的結果，因此進行通經分析查找互花米草生長差異的直接影響因子。結果表明（表3），對互花米草基徑影響最顯著且負向直接作用的土壤化學因子是水溶性鹽分、有效磷和全氮，決策系數分別為0.468、0.402 和0.27；對單株地上生物量影響最顯著且負向直接作用的土壤化學因子水溶性鹽分、有效磷，決策系數分別為0.444、0.407，且土壤水溶性鹽分通過有效磷對單株地上生物量產生的間接影響較大，與直接影響相當；對株高影響最顯著的土壤化學因子是水溶性鹽分、pH，決策系數分別是0.527、－0.383，且土壤有效磷通過pH 對株高產生正向間接作用；對種群密度和樣方地上生物量影響最顯著且均負向直接作用的土壤化學因子是水溶性鹽分，決策系數分別為0.238 和0.566。

2.4 互花米草生長性狀指標與主要土壤化學因子回歸模型

以互花米草各生長性狀指標和主要土壤化學因子來構建對應的回歸模型。結果表明（表4），互花米草基徑是基于土壤水溶性鹽分、有效磷、全氮的多元回歸模型；單株地上生物量是基于土壤水溶性鹽分、有效磷的多元回歸模型；株高是基于土壤水溶性鹽分、pH 的多元回歸模型；種群密度、樣方地上生物量均是基于土壤水溶性鹽分的二次多項式模型；所有模型均呈極顯著回歸關系（P＜0.01）。影響互花米草生長最主要的土壤化學因子是水溶性鹽分，其次是土壤全氮、有效磷以及pH。

表3 土壤主要化學因子與互花米草各生長性狀間的通徑分析 Table 3 Path analysis between soil chemical properties and the growth traits of S. alterniflora

表4 互花米草生長性狀指標回歸模型 Table 4 Regression equations of the growth traits of S. alterniflora

3 討論

3.1 不同區域間互花米草生長性狀及土壤化學因子的差異

植物在適應環境的過程中，會通過調整其表型特征向有利于物種適合度的方向發展，以最大限度地減小不良環境給物種生存造成的不利影響[11]，植物在形態學性狀（包括地上和地下部分）上發生的變化是其適應環境變化的最直觀的策略之一[12-13]，這也是氣候、土壤、水分、地形及植物本身的生物學特性等多因素長時間共同影響的結果[14]。趙相健等[8]研究表明，我國沿海地區互花米草株高、基徑、單株地上生物量、樣方地上生物量總體呈現先升后降規律，而種群密度呈現先降后升規律。本研究互花米草各項生長性狀指標表現為隨緯度增加而增加，基本符合由南往北長勢趨好規律。結合章瑩等[1]的研究結果，浙江杭州灣區域互花米草分布面積最大，說明杭州灣具有更適合互花米草生長及繁衍擴張的生態環境。

研究區緯度變化幅度較小，且緯度變化對樂清灣與象山港互花米草生長的影響則更小。但土壤化學因子在不同區域的變化較大。研究區土壤化學因子除pH 以外均為樂清灣＞象山港＞杭州灣。這可能與互花米草入侵年限有關，浙江于1983 年首先在玉環縣引種互花米草，樂清灣是其最早的定居地，植物定居時間越長越有利于土壤養分的積累[15]。濕地土壤營養元素含量在較大區域尺度內還會受到當地氣候、成土母質和水文條件等自然因素的影響[16-17]，樂清灣與象山港土壤鹽度越高，表明海水潮汐作用強，同時伴隨海水而來的營養元素含量也相對變高。野外調查時發現，樂清灣、象山港土壤濕度較高，杭州灣土壤濕度較低，濕地土壤積水率高，土壤濕度大，微生物活動較弱，有機質分解程度低，隨水分流動而流失氮磷養分也會相對減少，相應有機碳、氮、磷濃度都會變高[18]。本研究土壤化學因子與相關研究[19-21]結果存在微小差異，這可能與采樣季節和樣方的選取有關。此外，土壤環境發生變化不僅跟地上植物有關，也與生物、人為因素等有很大關系。

3.2 影響互花米草生長的主要土壤化學因子

影響浙江濱海濕地互花米草生長性狀差異的主要土壤化學因子是水溶性鹽分，其次是全氮、有效磷和pH。樂清灣、象山港和杭州灣濕地土壤的水溶性鹽分與互花米草生長性狀呈負相關關系，這與陳偉霖等[22]的研究結果一致。在鹽分1%～3% 之間，隨著鹽濃度的升高，植株高度和基徑等均呈下降趨勢，高鹽環境在一定程度上抑制互花米草生長。其原因可能是隨著鹽度升高，互花米草種子初始萌發率和種子萌發速率都會受到影響，導致其種群密度降低且生長狀態差于低鹽狀態[23]；其次鹽度與互花米草繁殖速度有關，土壤鹽度在1.5% 左右時其無性繁殖擴散速度最快且有性繁殖也最旺盛，而2.5% 鹽度以上時互花米草無性繁殖和有性繁殖均受到抑制[24-25]；高鹽還會影響其根部發育，互花米草成熟根維管柱為多原型，隨著鹽度升高，根中細胞內液與細胞外界環境滲透壓差增大，細胞更易丟失水分，且鹽分越高會導致根部氧氣供應下降，造成植株形態變小等結果[26]。此外，高鹽影響其光合作用，隨著鹽度升高，互花米草光合速率降低，從而導致植株生長受到抑制[27]。

樂清灣、象山港和杭州灣濕地土壤的全氮、有效磷含量也與互花米草生長性狀呈負相關關系。一方面可能是由于8 月份互花米草生長到了旺盛的頂峰時期，土壤中的營養元素被地表植物吸收，利用程度較高，土壤中的養分相對較低。另一方面，植物生長離不開土壤養分的支持，但養分過高反而會抑制其生長[28]。有關氮濃度對互花米草生長影響程度的控制試驗也表明，適當的供氮水平有利于互花米草的生長，而高氮則抑制其生長[29]。研究區樂清灣和象山港土壤全氮、有效磷含量在同一水平且均顯著高于杭州灣，兩地互花米草長勢相似但均劣于杭州灣，可能與兩地土壤養分含量已超過互花米草適宜的生長濃度范圍有關。

4 結論

本研究比較了浙江沿海典型濱海濕地入侵植物互花米草的生長性狀及其土壤主要化學因子差異。研究表明，樂清灣、象山港互花米草株高、基徑、種群密度、樣方地上生物量以及單株地上生物量等指標無顯著差異，但顯著低于杭州灣濕地。樂清灣與象山港互花米草濕地土壤養分及鹽度差異不顯著，但顯著高于杭州灣濕地。相關性與通徑分析表明，不同區域互花米草生長性狀與其土壤化學因子的差異性有關，土壤鹽度是影響互花米草生長差異的最主要因素，其次是土壤全氮、有效磷和pH。除了土壤化學因子外，其它因素也可能影響互花米草生長，具體原因有待進一步研究。