幾個(gè)谷子穗發(fā)育突變體的表型分析

相吉山，智 慧，永 輝，湯 沙，王春苗，賈冠清，賈彥超，刁現(xiàn)民

(1.赤峰學(xué)院農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院/蒙東農(nóng)業(yè)生態(tài)保護(hù)與動(dòng)植物資源開(kāi)發(fā)利用實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古赤峰 024000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物科學(xué)研究所，北京 100081)

谷子的穗是一個(gè)分枝繁雜的穗狀圓錐花序[1]。谷穗由穗軸主軸和數(shù)目眾多的穗碼(一級(jí)枝梗以及其上的二、三級(jí)枝梗和小穗小花)組成。穗軸密著白色軟茸毛，穗軸上生有排列整齊而明顯的分枝。由于第一級(jí)枝梗的長(zhǎng)短、密度不同，以及穗軸頂端分枝的有無(wú)，形成不同形狀的穗形，如雞嘴形、紡錘形、圓筒形、棍棒形、鴨嘴形、貓爪形、佛手形[2]、長(zhǎng)鞭形[3]、圓錐形[4]等。穗的形態(tài)由遺傳控制[1,5-9]，穗的大小因品種和生態(tài)環(huán)境不同而差異較大[4]。

作物種質(zhì)資源是種質(zhì)創(chuàng)新和生物學(xué)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]。突變體庫(kù)不僅可以創(chuàng)造新的種質(zhì)資源，而且可以為基因功能研究提供材料[5]。在谷子突變體庫(kù)構(gòu)建方面，通過(guò)甲基磺酸乙脂(ethyl methane sulfonic acid，EMS)化學(xué)誘變法[10]構(gòu)建了大規(guī)模的以基因組測(cè)序品種‘豫谷1號(hào)’(Yugu1)[11]為遺傳背景的突變體庫(kù)，獲得了大量葉色、株型、穗形[5]以及抗病性[12]等相關(guān)突變體。已經(jīng)成功克隆了谷子穗發(fā)育基因LP1[6]和SiAUX1[13]、穗顏色基因WP1[5]，并對(duì)小穗突變體Si-SP1[7]、穎花發(fā)育突變體sins1[8]、穗頂端敗育突變體sipaa1[9]的目的基因進(jìn)行了初定位，為探討谷子穗發(fā)育遺傳機(jī)理提供了有力的證據(jù)。

已有研究表明，當(dāng)基因發(fā)生突變，引起谷穗第一級(jí)分枝減少或穗軸變長(zhǎng)后，會(huì)導(dǎo)致穗碼密度降低，表現(xiàn)出稀碼的特征。如lp1[6]和siaux1[13]的第一級(jí)分枝數(shù)顯著少于野生型，這兩個(gè)突變體均表現(xiàn)出明顯的稀碼表型。并且，第一級(jí)分枝數(shù)減少后，會(huì)顯著影響谷子的產(chǎn)量[6,13]。雖然LP1和SiAUX1突變均會(huì)導(dǎo)致谷子穗碼變稀，但LP1屬于WRKY轉(zhuǎn)錄因子[6]，而SiAUX1是生長(zhǎng)素輸入載體編碼基因[13]，說(shuō)明調(diào)控谷子穗發(fā)育的基因有很多。并且，目前雖然記載谷子有不同穗形[2-4]，但對(duì)于調(diào)控谷子不同穗形的基因研究少有報(bào)道。本研究對(duì)利用 EMS誘變 Yugu1獲得的穩(wěn)定遺傳的4個(gè)谷子穗形突變體、6個(gè)稀碼突變體的表型與野生型進(jìn)行比較分析，以期為谷子穗發(fā)育遺傳機(jī)理研究提供材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究的所有材料來(lái)源于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所刁現(xiàn)民課題組創(chuàng)制的谷子EMS突變體庫(kù)[10]，本庫(kù)是由通過(guò)化學(xué)誘變劑 EMS按照李偉等[10]的方法處理已完成全基因組測(cè)序的Yugu1[11]所構(gòu)建的。2015年夏，將M0代播種于北京市順義區(qū)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)試驗(yàn)基地(116°33′53″E，40°13′47″N，海拔49 m)，獲得M1代。2015年冬，將M1代播種于海南省三亞市南濱農(nóng)場(chǎng)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)試驗(yàn)基地 (109°11′34″E，18°23′28″N，海拔2 m)，分離出各類(lèi)突變體。2016-2018年，將突變體種植于赤峰學(xué)院農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)基地(118°54′36″E，42°13′2″N，海拔580 m)，通過(guò)連續(xù)選擇，獲得遺傳穩(wěn)定的突變體若干，選取其中的穗形突變體4個(gè)(T12、T13、T36、T38)、稀碼突變體6個(gè)(T1、T11、T16、T19、T22、T25)。

1.2 試驗(yàn)方法

2019年，在赤峰學(xué)院農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)基地同批種植野生型(Yugu1)和突變體，每個(gè)材料種植3行。試驗(yàn)地土壤為栗鈣土，土壤肥力中等，前茬作物為玉米，灌溉條件為溝灌，分別在播種前、抽穗后各澆水 1 次，其他田間管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 性狀考察與統(tǒng)計(jì)分析

每重復(fù)中間行隨機(jī)連續(xù)選10株樣，調(diào)查分蘗數(shù)、主莖長(zhǎng)度、穗下節(jié)間長(zhǎng)度、主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、旗葉長(zhǎng)度、旗葉寬度、主穗長(zhǎng)度、主穗直徑、主穗碼數(shù)、主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、主穗粒數(shù)，并計(jì)算出穗碼密度(穗碼密度=主穗碼數(shù)/主穗長(zhǎng)度)。所有性狀考察均按照《谷子農(nóng)藝性狀形態(tài)特征鑒定標(biāo)準(zhǔn)》[2]進(jìn)行。與野生型主莖長(zhǎng)度差異顯著的突變體，同時(shí)測(cè)定其植株莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度。

利用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行常規(guī)統(tǒng)計(jì)，利用SAS 8.0軟件對(duì)野生型和突變體的性狀進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，數(shù)據(jù)表示形式為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”。

2 結(jié)果與分析

2.1 突變體與野生型的農(nóng)藝性狀差異

2.1.1 穗形突變體與野生型的農(nóng)藝性狀差異 通過(guò)對(duì)野生型和穗形突變體農(nóng)藝性狀進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)所有突變體的分蘗數(shù)、主莖直徑、旗葉寬度這3個(gè)性狀和野生型Yugu1的差異不顯著，其他性狀差異顯著。其中，T12的主莖長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1；T13的穗下節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1，旗葉長(zhǎng)度顯著大于Yugu1；T36的主莖長(zhǎng)度、穗下節(jié)間長(zhǎng)度和旗葉長(zhǎng)度均極顯著小于Yugu1；T38的主莖長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1，主莖節(jié)數(shù)顯著小于Yugu1，旗葉長(zhǎng)度顯著大于Yugu1。總體來(lái)看，相較于野生型，突變體的農(nóng)藝性狀發(fā)生了顯著變化，并且大部分為負(fù)向變化(表1，圖1～圖4)。

表1 野生型和穗形突變體的農(nóng)藝性狀Table 1 Agronomic traits between wild type and spike shape mutants

為了進(jìn)一步分析引起突變體主莖長(zhǎng)度顯著降低的原因，對(duì)Yugu1和T12、T36、T38的植株從基部到頂部的莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)T12的植株比Yugu1少1節(jié)，并且第 4 節(jié)、第12 節(jié)、第 13 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均極顯著小于Yugu1，第 2 節(jié)、第 5 節(jié)、第 6 節(jié)、第 11 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均顯著小于Yugu1。T36的植株比Yugu1少1節(jié)，并且第 8 節(jié)、第 12 節(jié)、第 13 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均極顯著小于Yugu1，第 3 節(jié)和第 11 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度顯著小于Yugu1。T38的植株比Yugu1少3節(jié)，并且第 1 節(jié)、第 2 節(jié)、第 3 節(jié)、第 4 節(jié)、第 5 節(jié)、第 6 節(jié)、第 7 節(jié)、第 8 節(jié)、第 10 節(jié)、第 11 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均顯著小于Yugu1。總體來(lái)看，相較于野生型，突變體的大部分莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度顯著縮短，并且莖節(jié)數(shù)減少(圖 4、圖 5)。

A.成熟期的植株；B.成熟期的穗；C.主莖長(zhǎng)度；D.主穗質(zhì)量；E.主穗粒質(zhì)量

A.成熟期的植株;B.成熟期的穗;C.主穗長(zhǎng)度;D.主穗粒質(zhì)量;E.千粒質(zhì)量

A.成熟期的植株;B.成熟期的穗;C.主穗長(zhǎng)度;D.主穗粒質(zhì)量;E.千粒質(zhì)量

A.成熟期的植株;B.成熟期的穗和不同莖節(jié);C.主莖長(zhǎng)度;D.主穗長(zhǎng)度;E.主穗粒質(zhì)量;F.千粒質(zhì)量

2.1.2 稀碼突變體與野生型的農(nóng)藝性狀差異 通過(guò)對(duì)野生型和稀碼突變體農(nóng)藝性狀進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)所有6個(gè)突變體除主莖節(jié)數(shù)之外，其他性狀差異均顯著。其中，T1的主莖長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1，分蘗數(shù)顯著小于Yugu1；而旗葉長(zhǎng)度極顯著大于Yugu1，主莖直徑顯著大于Yugu1。T11的主莖直徑和旗葉寬度極顯著小于Yugu1。T16的主莖長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1；而旗葉長(zhǎng)度顯著大于Yugu1。T19的主莖長(zhǎng)度和穗下節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1，主莖直徑顯著小于Yugu1；而分蘗數(shù)顯著大于Yugu1。T22的旗葉寬度顯著大于Yugu1。T25的農(nóng)藝性狀與Yugu1的差異不顯著。總體來(lái)看，相較于野生型，T1、T11、T16、T19這4個(gè)突變體的農(nóng)藝性狀發(fā)生了顯著變化，并且大部分為負(fù)向變化；而T22、T25這2個(gè)突變體大部分農(nóng)藝性狀變化不顯著(表2，圖6～圖9)。

A. T12;B. T36;C. T38

A.成熟期的植株;B、C、D.成熟期的穗;E.主莖長(zhǎng)度;F.千粒質(zhì)量;G.穗碼密度

表2 野生型和稀碼突變體的農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic traits between wild type and lax panicle mutants

A.成熟期的植株;B、C、D.成熟期的穗;E.主莖長(zhǎng)度;F.千穗質(zhì)量;G.穗碼密度

為了進(jìn)一步分析引起突變體主莖長(zhǎng)度顯著降低的原因，對(duì)野生型Yugu1和T1、T16、T19的植株從基部到頂部的莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)T1植株的第 12 節(jié)和第 14節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1，第 2 節(jié)、第 3 節(jié)、第 4 節(jié)、第 5 節(jié)、第 6 節(jié)、第 9 節(jié)、第 10 節(jié)、第 11 節(jié)、第 13 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均顯著小于Yugu1。T16植株的第 5 節(jié)、第 12 節(jié)、第 13 節(jié)、第 14 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均極顯著小于Yugu1，第 1 節(jié)、第 3 節(jié)、第 4 節(jié)、第 6 節(jié)、第 10 節(jié)、第 11 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均顯著小于Yugu1；而第 8 節(jié)和第 9 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度顯著大于Yugu1。T19植株的第 12 節(jié)和第 14 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度極顯著小于Yugu1，第 1 節(jié)、第 3 節(jié)、第 4 節(jié)、第 5 節(jié)、第 6 節(jié)、第 13 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度均顯著小于Yugu1。總體來(lái)看，相較于野生型，這3個(gè)突變體的大部分莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度顯著或極顯著縮短(圖10)。

A.成熟期的植株;B.主穗碼數(shù);C.主穗粒質(zhì)量;D.千粒質(zhì)量

A.成熟期的植株;B.成熟期的穗;C.穗碼密度

A. T1;B. T16;C. T19

2.2 突變體與野生型穗部表型比較

2.2.1 穗形突變體與野生型穗部表型比較 通過(guò)對(duì)野生型和穗形突變體產(chǎn)量性狀進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)T12的主穗質(zhì)量和主穗粒質(zhì)量極顯著小于Yugu1；T13的主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1，主穗長(zhǎng)度顯著小于Yugu1，主穗直徑顯著大于Yugu1；T36的主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1，主穗長(zhǎng)度顯著小于Yugu1；T38的主穗長(zhǎng)度、主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1。總體來(lái)看，相較于野生型，穗形突變體的產(chǎn)量性狀發(fā)生了顯著變化，并且大部分為負(fù)向變化(表3，圖1～圖4)。

表3 野生型和穗形突變體的產(chǎn)量性狀Table 3 Yield traits between wild type and spike shape mutants

2.2.2 稀碼突變體與野生型的穗部表型比較 通過(guò)對(duì)野生型和稀碼突變體產(chǎn)量性狀進(jìn)行雙尾t測(cè)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)T1的穗碼密度極顯著小于Yugu1，主穗碼數(shù)、主穗粒數(shù)、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均顯著小于Yugu1。T11的主穗粒數(shù)、主穗質(zhì)量和主穗粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1，主穗碼數(shù)、穗碼密度和千粒質(zhì)量均顯著小于Yugu1。T16的主穗碼數(shù)、穗碼密度、主穗粒數(shù)、主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1；而主穗長(zhǎng)度極顯著大于Yugu1，主穗直徑顯著大于Yugu1。T19的主穗碼數(shù)、穗碼密度、主穗粒數(shù)、主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1；而主穗長(zhǎng)度和主穗直徑顯著大于Yugu1。T22的主穗粒數(shù)、主穗質(zhì)量、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均極顯著小于Yugu1，主穗碼數(shù)顯著小于Yugu1。T25的穗碼密度和主穗粒數(shù)顯著小于Yugu1。總體來(lái)看，相較于野生型，這6個(gè)突變體的主穗粒數(shù)均顯著或極顯著減少；除T22外，其他5個(gè)突變體的穗碼密度均顯著或極顯著降低；除T25外，其他5個(gè)稀碼突變體的粒質(zhì)量(主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量)均顯著或極顯著降低。(表4，圖6～圖9)。

表4 野生型和稀碼突變體的穗部表型性狀Table 4 Panicle phenotypes traits between wild type and lax panicle mutants

3 討 論

3.1 谷子穗形的復(fù)雜性

谷子常見(jiàn)穗形有紡錘形、棍棒形、長(zhǎng)鞭形等[3]。為了統(tǒng)一描述，陸平等[2]制定了《谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，將穗形分為雞嘴形、紡錘形、圓筒形、棍棒形、鴨嘴形、貓爪形、佛手形7種。王海崗等[4]對(duì)來(lái)自世界各地的878份谷子核心種質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)谷子還有一種穗形為圓錐形，并且以紡錘形最多(69.05%)，其次是圓錐形(10.28%)和圓筒形(9.12%)。王海崗等[14]在構(gòu)建山西谷子地方品種初選核心種質(zhì)時(shí)，將穗形分為紡錘形、佛手形、棍棒形、圓錐形、貓爪形、鴨嘴形、圓筒形、長(zhǎng)鞭形8種，并且發(fā)現(xiàn)山西谷子地方品種的穗形具有較高的遺傳多樣性，以紡錘形最多(72.25%)，其次是圓筒形(13.87%)[15]。相吉山等[16]對(duì)東北地區(qū)的地方品種和育成品種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)穗形有4種，以紡錘形最多 (44.17%)，其次是圓筒形(21.67%)。本研究中，通過(guò)EMS誘變‘豫谷1號(hào)’獲得的4個(gè)穗形突變體，穗形均有別于野生型‘豫谷1號(hào)’的圓筒形。其中，T12為鴨嘴形、T36為棍棒形；T13和T38雖然大體上屬于圓筒形穗，但比‘豫谷1號(hào)’的穗明顯短粗，其主穗長(zhǎng)度均顯著小于‘豫谷1號(hào)’。從表現(xiàn)型綜合考慮，這4個(gè)突變體存在較大的差異，可以確定不是同一基因突變所形成的突變體，說(shuō)明控制谷子穗形的基因較多。

3.2 谷子穗形突變對(duì)產(chǎn)量性狀產(chǎn)生較大的影響

谷子產(chǎn)量主要靠主莖成穗。谷子的理論產(chǎn) 量=畝穗數(shù)×穗粒數(shù)×粒質(zhì)量[1]，三個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小依次為穗粒數(shù)>畝穗數(shù)>粒質(zhì)量[17]，主穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量起決定性作用[10]。以往的研究發(fā)現(xiàn)，谷子突變體的穗部變小后，單穗粒質(zhì)量[7]、千粒質(zhì)量[8]會(huì)顯著降低；谷碼變稀后，穗粒數(shù)[6]會(huì)顯著降低；穗頂部不育后，單穗粒質(zhì)量會(huì)顯著降低[9]。本研究中，谷子突變體變成鴨嘴形穗后，主穗粒質(zhì)量極顯著降低(T12)；變成棍棒形穗(T36)或短粗圓筒形穗(T13、T38)后，主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量極顯著降低。這些變化趨勢(shì)大多與以往報(bào)道谷子穗形突變體的結(jié)果[6-9]相似，說(shuō)明谷子穗形突變會(huì)對(duì)產(chǎn)量性狀產(chǎn)生較大的影響，且大多為負(fù)面影響。

谷子的主穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量起決定性作用[18]。以往的研究發(fā)現(xiàn)，穗碼變稀后，穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量會(huì)極顯著降低[6,13]，而千粒質(zhì)量極顯著增大[6]。本研究中，T1、T11、T16、T19和T22的主穗粒數(shù)、主穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量均顯著降低。T25的主穗粒數(shù)顯著降低；主穗粒質(zhì)量降低13.02%，千粒質(zhì)量增大6.22%，但差異不顯著。這些變化趨勢(shì)與以往報(bào)道谷子稀碼突變體的結(jié)果[6,13]相似，說(shuō)明谷子稀碼突變會(huì)對(duì)產(chǎn)量性狀產(chǎn)生較大的影響，且大多為負(fù)面影響。

3.3 穗長(zhǎng)度增加或穗碼數(shù)減少是突變體表現(xiàn)出稀碼表型的主要原因

與野生型相比，突變體具有較明顯的表型差異，是開(kāi)展功能基因研究的理想材料[12,19]。谷穗是由第一級(jí)、第二級(jí)、第三級(jí)分枝形成骨架，在第三級(jí)分枝上著生小穗形成的穗碼組成的穗狀圓錐花序[1]。谷子稀碼突變體lp1[6]和siaux1[13]的主穗長(zhǎng)度極顯著增長(zhǎng)，第一級(jí)分枝數(shù)顯著減少，導(dǎo)致穗碼密度極顯著低于野生型。對(duì)從916份谷子種質(zhì)資源中篩選出的50個(gè)極具代表性品種[20]的SiAUX1基因進(jìn)行重測(cè)序發(fā)現(xiàn)，有7個(gè)品種的SiAUX基因下游的3‘UTR區(qū)存在大片段缺失，這些品種的第一級(jí)分枝數(shù)顯著減少，穗碼密度顯著增大[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，T1和T11的主穗長(zhǎng)度雖然沒(méi)有顯著變化，但主穗碼數(shù)顯著減少，導(dǎo)致穗碼密度顯著變小；T16和T19的主穗長(zhǎng)度顯著增長(zhǎng)，主穗碼數(shù)極顯著減少，導(dǎo)致穗碼密度極顯著變小；T25的主穗長(zhǎng)度和主穗碼數(shù)均降低，雖然差異不顯著，但穗碼密度也顯著變小；T22的穗碼密度降低雖然不顯著，但主穗碼數(shù)顯著減少，且具有稀碼的表型。由此可見(jiàn)，穗長(zhǎng)度的增長(zhǎng)或(和)穗碼數(shù)的減少是造成穗碼密度變小、出現(xiàn)稀碼表型的直接原因。

3.4 有些基因同時(shí)調(diào)控谷子穗形和株型的發(fā)育

谷子屬于中低矮稈作物，不同種質(zhì)的主莖長(zhǎng)度變化約為20～215 cm[21]。主莖長(zhǎng)度與產(chǎn)量極顯著相關(guān)[18]，單株干物質(zhì)量與穗干物質(zhì)量顯著正相關(guān)[22]。谷子稀碼突變體lp1[6]的主莖長(zhǎng)度極顯著降低；植株從基部到頂部的第 1 節(jié)、第 2 節(jié)、第 3 節(jié)、第 7 節(jié)、第 12節(jié)、第 14節(jié)以及穗下節(jié)顯著縮短。siaux1[13]的主莖長(zhǎng)度極顯著降低，主莖直徑極顯著增大。本研究中，T1、T16和T19的主莖長(zhǎng)度極顯著降低，T1的主莖直徑顯著增大，T16和T19的主莖直徑顯著降低；3個(gè)突變體植株的大部分莖節(jié)及穗下節(jié)顯著縮短。T22的主莖長(zhǎng)度降低18.68%，主莖直徑增大7.04%，但差異不顯著。另外，T1和T19的分蘗數(shù)顯著減少和增多，在一定程度上也引起株型的改變。T36、T38的穗長(zhǎng)顯著變短，其主莖長(zhǎng)度及部分莖節(jié)和穗下節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度也均顯著縮短；T12的穗長(zhǎng)減小雖然不顯著，但其主莖長(zhǎng)度及部分莖節(jié)和穗下節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度也均顯著縮短。這與以往谷子穗形突變體[7-9]的表型變化相似，說(shuō)明有些基因同時(shí)調(diào)控谷子穗形和株型的發(fā)育。

4 結(jié) 論

通過(guò)EMS誘變‘豫谷1號(hào)’，獲得4個(gè)谷子穗形突變體和6個(gè)稀碼突變體。不同于野生型的圓筒形穗，T12是鴨嘴形穗，T13和T38是短粗圓筒形穗，T36是棍棒形穗。T1、T16、T19的表型變化較大，稀碼特征明顯；T11、T25的稀碼特征較明顯；T22的稀碼特征雖然不很明顯，但產(chǎn)量性狀變化非常明顯。這些突變體表型明顯、特征分明，可以作為研究谷子穗發(fā)育調(diào)控基因的理想材料。