鄱陽湖流域多尺度碳、硅輸送特征及其對浮游植物分布的影響

李兆喜,高 揚,*,陸 瑤,賈珺杰,王朔月,馬明真,溫學發

1 中國科學院地理科學與資源研究所,生態網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學資源與環境學院, 北京 100049

浮游植物作為水體中主要的初級生產者之一,在驅動水生生態系統物質循環和能量流動的過程中起著關鍵作用,同時在維持水域生態系統平衡扮演重要角色[1],其群落結構主要受環境條件直接或間接的影響[2]。碳和硅作為自然水域中重要的生源要素,對浮游植物的生長具有不可代替的作用[3],浮游植物的群落結構在生長發育的過程中,既需要固定碳合成自身有機質,又要吸收DSi來構建硅質外殼[4]。

在研究C對浮游植物生長的影響時,由于淡水生態系統中C濃度往往高于浮游植物的生長閾值,關于其對浮游植物生長的限制作用尚未被充分關注[5]。然而,Hitchcock[6]等通過研究河口流域浮游植物對DOC添加的響應,發現DOC環境濃度會對浮游植物群落產生限制作用；Singh[7]的研究表明,大氣二氧化碳濃度上升對水體DIC的影響將顯著提高大多數藍綠藻的生物量,其中雙星藻屬生物量實驗組比對照組提高了1.9—38倍。浮游植物在海洋與淡水中受DSi的限制作用不同,如渤海、黃海海域中浮游植物受DSi濃度限制是區域性的[8],其中黃海膠州灣地區DSi濃度就是浮游植物生長的主要限制因子,其閾值為1.42—0.36 μmol/L[9]；而在在淡水湖泊中,DSi對浮游植物生長的限制作用并不明顯,如太湖地區DSi濃度約為0.5 mg/L左右,高于浮游植物生長的DSi濃度閾值0.12 mg/L[10]。

本研究選取鄱陽湖流域內從初級支流到最大干流再到湖區這一水系路線為研究對象,通過監測多尺度流域DSi、DTC、DIC以及DOC的濃度,探討流域水體C、Si元素濃度變化特征,結合浮游植物密度,探究C、Si元素濃度變化對浮游植物分布特征的影響,進而揭示C、Si元素對湖泊富營養化的貢獻,以期為鄱陽湖水體富營養化的防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

鄱陽湖流域位于長江中下游,流域面積16.2萬km2[16]。占長江流域面積的9%,其中江西省境內面積為157086 hm2,占江西全省面積的94%。該流域由丘陵山地、河流水系和大型湖泊三大要素構成獨立完整的流域自然地理單元,流域系統由贛、撫、信、饒、修五河流域與鄱陽湖所組成。氣候類型屬于亞熱帶季風氣候,年均氣溫為17.5℃,多年平均降水量為1635.90 mm,年內降雨分布不均,流域內大多數地區4—6月降雨量占全年的45%—50%[17]。

本研究選取鄱陽湖湖區(圖1a)、鄱陽湖最大支流贛江的中下游(圖1b)、贛江的二級支流架竹河(圖1c)以及初級支流香溪(圖1d)共四個不同尺度的區域。其中,鄱陽湖是長江中游通江季節性湖泊[18],水位變化顯著[19],整體上,鄱陽湖遵循枯(12月—次年3月)、漲(4—5月)、豐(6—9月)、退(10—11月)的水文節律[20]。贛江是鄱陽湖流域第一大河,流域范圍涉及贛州、吉安、宜春等多個市縣,面積為83500 km2,年徑流量占鄱陽湖水系的45.87%[21]。架竹河為贛江的二級支流,位于吉安市泰和縣境內,全長20.98 km,流域面積為121.61 km2。香溪為架竹河流域的初級支流,位于泰和縣中國科學院千煙州紅壤丘陵綜合開發試驗站區域內(115°04′13″E,26°44′48″N),河流全長2.08 km,流域面積為0.98 km2。

圖1 流域采樣點(香溪：X1—X3；架竹河：J1—J3；贛江：G1—G12；鄱陽湖湖區：P1—P15)分布示意圖Fig.1 Distribution of sampling points (Xiangxi River: X1—X3; Jiazhu River: J1—J3; Gan River: G1—G12; Poyang Lake: P1—P15)

1.2 采樣方法

根據各級流域的地理位置、水文特征、土地利用及采樣條件等因素在4個研究區域內共布設33個采樣點。其中,鄱陽湖的東鄱湖和西鄱湖分別布設6個采樣點和9個采樣點,沿贛江中下游布設12個采樣點,在架竹河以及香溪按上、中、下游分別沿河布設3個采樣點。于2018年5月、2018年7月、2018年9月和2018年12月共進行4次采樣活動。4次采樣共采集到120個樣品,其中水樣的采樣方法為人工采取河流及湖水表層0—40 cm的水樣100 mL于聚乙烯塑料瓶中,樣品采集后放置于4℃培養箱中冷藏保存,并送至中國科學院地理科學與資源研究所進行試驗分析。在香溪流域和架竹河流域出水口處均設置有ISOC6710水沙自動采樣裝置實時監測獲取水位及徑流量數據,贛江流域徑流量數據來自外洲水文控制站點的觀測資料。浮游植物的采樣方法為人工采取河流及湖水表層0—50 cm的水樣1 L于聚乙烯塑料瓶中,加入15 mL魯哥試劑固定。靜置48 h后,用虹吸法吸去上層清液,將樣品濃縮至100 mL并加入1 mL甲醛保存[22]。

1.3 樣品分析

取適量水樣分別過直徑0.45 μm有機微孔濾膜(經過80℃水浴12 h處理),以及通過國家標準堿性過硫酸鉀的消解方法處理4℃冷藏保存,其中DSi利用全自動化分析儀(Smartchem 200)測定,DTC、DOC和DIC通過總有機碳分析儀(德國Vario TOC型號)測定[23]。浮游植物密度測定按照SL733—2016《內陸水域浮游植物檢測技術規程》,將濃縮水樣搖勻后吸取0.1 mL樣品,注入0.1 mL計數框內,在10×40倍顯微鏡下計數,每瓶標本計數兩片并取其平均值計算浮游植物的種類及密度。

1.4 數據分析

利用Excel進行前期數據處理,采用SPSS 20.0統計學軟件進行Pearson相關分析,用ArcMap 10.2、Origin 2018進行繪圖。

2 結果分析

2.1 C、Si濃度的變化特征

如圖2及表1所示,香溪流域和鄱陽湖湖區DSi濃度顯著低于架竹河流域和贛江流域(P<0.05),其中架竹河流域DSi濃度沿流域呈先下降后上升的趨勢,中游J2點處DSi平均濃度僅為10.84 mg/L；贛江流域DSi濃度全年均處于較高水平,其平均值達(13.97±1.37) mg/L；西鄱湖昌邑鄉地區(P12、P13、P14)DSi平均濃度僅為8.39 mg/L,明顯低于鄱陽湖地區平均DSi濃度(11.11±2.79) mg/L。

由圖2可知隨著流域尺度的擴大,DTC濃度呈現從香溪流域到架竹河流域降低,架竹河流域到鄱陽湖湖區升高的趨勢。香溪流域DTC濃度沿流域呈上升趨勢,下游X3點處DTC平均濃度為16.90 mg/L是上游DTC濃度的1.6倍；秋季鄱陽湖流域修河贛江交匯處P6點的DTC濃度僅為5.52 mg/L,明顯低于同時期其他各點濃度。從時間分布特征來看,冬季DTC濃度顯著高于其余3個季節(P<0.05),其中在香溪下游X3點處達到最大值為22.18 mg/L。從空間分布特征來看,DIC濃度在各尺度流域間無顯著差異,但在香溪和鄱陽湖湖區內不同采樣點間變化較大,尤其是秋季,香溪流域DIC濃度極差達到10.23 mg/L,鄱陽湖湖區DIC濃度極差為9.11 mg/L(圖2)。通過圖2及表1可知,香溪流域的DOC濃度值處于較高水平,尤其是下游地區,顯著高于架竹河和贛江流域(P<0.05),說明香溪流域下游可能存在DOC釋放源。架竹河和贛江流域春夏秋三季DOC濃度波動相對較小,基本維持在3.71 mg/L和3.85 mg/L左右且均低于全流域平均濃度。與DTC一致,DOC濃度在秋季P6點處存在一個明顯低谷,其濃度僅為1.95 mg/L。整體而言,除秋季X1點外,其余采樣點DIC濃度均高于DOC濃度,說明研究區域內DTC主要以DIC的形式存在。

圖2 不同形態C、Si在各流域的濃度變化Fig.2 Concentration change of each form C and Si in each watershed

表1 各流域不同形態C、Si平均濃度變化Table 1 Changes of average concentration of C and Si in different watersheds

2.2 碳硅比動態變化特征

以硅藻為主的浮游植物通過吸收DSi用以合成自身結構,使得河流中的DSi濃度急劇降低,同時河流中浮游植物的光合作用是DOC的主要來源之一。通過分析研究區域內的碳硅比(DOC∶DSi)變化情況,可以幫助揭示河流中浮游植物群落結構特征。鄱陽湖各尺度流域碳硅比輸出變化見圖3,從空間分布特征來看,碳硅比總體呈現先下降后上升的趨勢,贛江流域碳硅比相對穩定基本維持在0.33左右,顯著低于鄱陽湖湖區碳硅比(P<0.05)。在鄱陽湖湖區,東西鄱湖間碳硅比差異相對較大,西鄱湖碳硅比(0.67)明顯高于東鄱湖(0.53),冬季西鄱湖P13點處碳硅比達到最大值,高達2.89。

圖3 不同尺度流域碳硅比輸出變化Fig.3 C/Si ratio changes in different scale basins

從時間尺度來看,研究區域內冬季平均碳硅比為0.71,顯著高于其余三季(P<0.05)。Saxton等[24]研究表明,冬季硅藻種群處于活躍狀態,在本研究中,冬季硅藻門占比高達23.94%(圖4),是一年中占比最高的時期,說明冬季水域中硅藻種群積極進行生物化學反應,通過吸收DSi及釋放DOC使得冬季碳硅比維持在較高水平。

2.3 浮游植物群落分布特征

浮游植物作為生態系統重要的初級生產者,能夠有效的表征水體營養狀態[25]。如圖4所示,本研究共采集鑒定到浮游植物8門87屬,藍藻門為18年春季、夏季、秋季鄱陽湖流域浮游植物優勢種,其占藻類密度的54.36%—71.93%,其次為綠藻門和硅藻門,而黃藻門和裸藻門在水域中密度占比均低于1%。冬季浮游植物鑒定出7門46屬,未檢出黃藻門。相較于秋季,綠藻門占藻類密度上升至29.45%,成為冬季鄱陽湖流域浮游植物優勢種,而藍藻門占比下降48.80%,低于硅藻門和隱藻門。總體而言,研究區域浮游植物密度季節變化明顯,最大值出現在夏季,高達938.00萬個/L,是冬季最低值的7.5倍,呈現先上升后下降趨勢。

圖4 浮游植物群落組成Fig.4 Phytoplankton community compositiona春季浮游植物密度242.44萬個/L；b夏季浮游植物密度938.00萬個/L；c秋季浮游植物密度655.34萬個/L；d冬季浮游植物密度124.64萬個/L

從空間分布特征來看,隨著流域尺度的擴大,浮游植物密度也逐漸增大(表2)。綠藻門為架竹河流域藻類優勢種,為30.01萬個/L,其次為硅藻和藍藻。而鄱陽湖湖區藻類優勢種為藍藻,高達452.03萬個/L,其次為綠藻和硅藻,相較于架竹河流域,鄱陽湖湖區藍藻門密度增加了52倍。藍藻門作為耐污性比較強的藻類,其生物量激增并成為鄱陽湖湖區的優勢類群說明鄱陽湖湖區富營養化嚴重[26]。

表2 不同尺度流域間浮游植物平均密度表Table 2 Phytoplankton average density table between different scales

3 討論

3.1 C、Si上下游變化原因分析

陸地侵蝕來源的有機物相比于其他來源的向河口、近岸帶水域排放的有機物而言,數量巨大,種類繁多[27],沿岸土地利用方式顯著影響河流C[28]、Si[29]濃度。香溪流域和鄱陽湖湖區DSi濃度顯著低于架竹河和贛江流域,其原因可能是香溪流域植被覆蓋率相對較高,植物在生長過程中吸收大量DSi[29],起到滯留DSi的作用；而冬季植物正處于休眠期,對DSi的滯留作用減弱,這就導致了冬季香溪流域DSi濃度較高。架竹河流域流經大量農田、道路,植被破壞嚴重,其對DSi的滯留作用大幅削弱,大量DSi進入水中,致使架竹河流域DSi濃度偏高。同樣鄱陽湖湖區位于保護區內,陸地植被及水生植被保存完好,可以滯留大量DSi,而贛江沿岸開發程度高,土地植被覆蓋率低,故贛江流域DSi濃度偏高而鄱陽湖地區DSi濃度偏低。

表3 不同時期各尺度流域徑流量Table 3 Runoff in various scales in different periods

香溪流域DOC濃度顯著高于其他流域,且下游濃度要高于中上游,造成這種現象的原因可能在于香溪流域的土地利用方式。該流域的土地利用方式主要為壟田和柑橘林,農民會施加大量農家肥,進而通過降雨沖刷使大量有機碳進入河流中。在香溪下游水流相對平緩的地區,營養物質較多,利于水中浮游植物的生長,進而產生大量DOC,使得該區域DOC濃度高于中上游。鄱陽湖流域修河贛江交匯處(P6)DOC濃度顯著低于該流域平均值,可能是由于在河口區,由于河水徑流和河口沿岸排污,水體攜帶大量有機物的同時也伴隨著大量的微生物,河口的水環境和豐富的有機質適合微生物的滋生繁殖,加速有機質的降解,進而使得水域中的DOC含量明顯減少[32]。一般而言,濕地因較高的生產力而存儲了大量有機碳,通過對鄱陽湖湖區進行分區比較,發現南磯鄉濕地區域(P1—P5、P15)平均DOC濃度為6.10 mg/L,高于鄱陽湖湖區平均水平5.81 mg/L,這與前人研究一致[33],同時鄱陽湖湖區水體中DOC含有較高的腐殖酸類(HA)[34],這均體現了鄱陽湖湖區豐富的濕地資源對水體DOC的影響。

3.2 C、Si對浮游植物分布特征的影響

對浮游植物密度及C、Si參數間進行Pearson相關分析結果見表4,由表4可知,架竹河流域DSi、DTC、DOC及碳硅比均與浮游植物無顯著相關關系,只有硅藻與DIC存在顯著正相關關系(P<0.05)。藻類的光合作用會降低CO2在水中的濃度,同時推動水體對大氣CO2的吸收。但由于氣體在水體中的擴散速率很慢,如果水體中N、P營養相對充足,DIC的迅速消耗會導致碳限制現象的發生[35],同一生境中的不同藻類,對無機碳源的利用程度并不相同[36]。架竹河流域只有硅藻與DIC濃度顯著相關,說明無機碳可能是該流域硅藻種群的主要限制因子,且硅藻對DIC濃度變化較敏感。贛江流域隱藻、硅藻和金藻均與DSi呈極顯著負相關(P<0.01),但在鄱陽湖湖區,三者與DSi的相關性大幅降低甚至消失。這可能說明贛江流域DSi對浮游植物群落結構起著至關重要的作用,但隨著流域尺度的擴大,到了鄱陽湖湖區DSi對浮游植物的限制作用降低,N、P等營養鹽對浮游植物的影響開始顯現[37]。贛江流域和鄱陽湖湖區中硅藻、隱藻和金藻均與碳硅比呈正相關,說明三者在生長發育過程中消耗水中DSi合成自身結構,同時釋放DOC,且隨著流域尺度的擴大,三者與碳硅比的相關性降低,同時藍藻與DOC的相關性提高,這就從側面說明藍藻在鄱陽湖湖區浮游植物群落中占據優勢地位。在鄱陽湖流域,藍藻與甲藻均與DOC呈顯著負相關(P<0.05),說明DOC對藍藻的生長具有一定的抑制作用,Crab等[38]認為向水體添加有機碳可以通過促進水體中異養細菌的生長來達到降低水體氮濃度的目的；王小東等[39]在太湖流域利用碳營養鹽添加實驗證明了向水體添加有機碳能夠控制浮游植物的生長。DOC濃度的升高,促進了異養細菌的生長,進而與藍藻等藻類競爭水體中的氮磷營養鹽,抑制了水體中藍藻的生物量,這就為解決鄱陽湖流域水體富營養化提供了一個思路。

表4 浮游植物密度與C、Si參數間的Pearson相關系數Table 4 Pearson correlation coefficient between phytoplankton density and C and Si parameters

表5 pH與各C、Si參數及部分浮游植物間的Pearson相關系數Table 5 Pearson correlation coefficient between pH and C、Si parameters and some phytoplankton

應當通過控截污工程、污水脫氮除磷等技術,嚴格控制對流域水體的營養物質輸入,從而減少鄱陽湖營養負荷的輸入量,從根本上改善水體的富營養化趨勢。在N、P營養鹽相對充足的條件下,C、Si可能是調控水體富營養化至關重要的一環。

4 結論

鄱陽湖流域C、Si濃度與碳硅比呈明顯空間變化。香溪流域和鄱陽湖湖區DSi濃度顯著低于架竹河流域和贛江流域,而DTC和DOC濃度恰好相反。碳硅比隨流域尺度的擴大總體呈現先下降后上升的趨勢,其中在鄱陽湖湖區,東西鄱湖間碳硅比差異相對較大,西鄱湖碳硅比明顯高于東鄱湖。浮游植物密度隨著流域面積的擴大而成倍增加,其中鄱陽湖湖區浮游植物密度是架竹河流域的11倍,高達666.91萬個/L,根據湖泊營養類型評價的藻類生物學標準[48],鄱陽湖區已呈現貧中營養化態勢,湖區生態環境及水體污染問題不容忽視。C、Si對浮游植物分布特征的影響隨著流域尺度的變化而變化,架竹河流域浮游植物分布主要受碳影響,且硅藻對DIC濃度變化最敏感；進入贛江流域,硅成為影響浮游植物分布的主要因子；而進入鄱陽湖后,硅對浮游植物分布的影響減弱,此時的主要影響因子可能轉變為N、P等其他營養元素；鄱陽湖流域DOC可通過促進異養細菌的生長抑制水華的發生,DIC不是浮游植物生長的限制性因子,但可通過影響水體pH值間接影響浮游植物群落結構。