基于MaxEnt模型的四川王朗國家級自然保護區藍馬雞棲息地適宜性評價

楊 楠，馬東源，鐘 雪，楊 孔，周志強，周華龍，周材權，王 彬,*

1 西南民族大學青藏高原研究院，成都 610064 2 西南民族大學青藏高原生態畜牧業協同創新中心, 成都 610064 3 四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都 610065 4 西華師范大學生態研究院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，南充 637002 5 西華師范大學學報編輯部，南充 637009 6 王朗國家級自然保護區，平武 622550

在人類活動不斷加劇和氣候變化的大背景下,全球生物多樣性正處于持續的快速喪失中[1],而棲息地的減少和破碎化已經成為物種和局部種群絕滅的重要原因[2-3]。因此,棲息地的保護和維持是當前生物多樣性保護的關鍵工作,而明確物種適宜棲息地的空間分布格局,了解不同環境因子對棲息地適宜性的影響,是科學有效的棲息地管理的基礎[4]。

藍馬雞(Crossoptilonauritum)屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)馬雞屬(Crossoptilon),為我國特有種,主要分布于內蒙古、寧夏、甘肅、青海和四川等地的亞高山森林和高山灌叢[5]。藍馬雞為國家Ⅱ級重點保護野生動物,被《中國瀕危動物紅皮書》[6]和《中國物種紅色名錄》[7]列為易危種,具有極高的保護價值。我國學者對于藍馬雞的棲息地已有一些研究,內容涉及不同季節的棲息地選擇[8-11],以及對巢址[12]和夜棲地[13]的利用等。目前尚無該物種在大空間尺度下的棲息地適宜性評價研究,在一定程度上制約了針對性的棲息地保護工作的開展。

四川王朗國家級自然保護區地處全球生物多樣性熱點之一的中國西南山地[14],保持著豐富的生物多樣性和較為完整的生態系統。從地理分布上看,王朗保護區是藍馬雞在四川省的重要分布區之一[15]。早在20世紀80年代,李桂垣等[16]就在王朗保護區對藍馬雞的生態習性進行了初步調查,報道了相對較高的藍馬雞種群密度(0.98只/hm2),另一方面表明了保護區內具有豐富的藍馬雞種群資源,一方面也強調了保護區在藍馬雞保護中的重要地位。然而,王朗保護區乃至四川省的藍馬雞研究在此后處于長期停滯狀態,至今未見相關研究報道。基于此,本文整理了王朗保護區自2001年以來的巡護及監測資料中的藍馬雞出現點數據,使用MaxEnt模型[17]對藍馬雞的棲息地適宜性進行評價,以期了解(1)保護區內藍馬雞的棲息地適宜性及空間分布格局,(2)藍馬雞適宜棲息地的環境特征,(3)限制藍馬雞棲息地分布的環境因子,從而為該物種的種群保護和棲息地管理策略的制定提供科學依據。

1 保護區概況

四川王朗國家級自然保護區始建于1965年,是我國最早的一批以大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀野生動物及其棲息地為主要保護對象的自然保護區。保護區位于四川省綿陽市平武縣境內(103°55′—104°10′E,32°49′—33°02′N),總面積322.97 km2。保護區屬深山切割型山地,海拔跨度2430—4896 m(圖1),相對高差約2500 m。保護區屬半濕潤氣候區,干濕季明顯,年均溫2.5—2.9℃,最熱月7月均溫12.7℃,最冷月1月均溫-6.1℃,年降雨量859.9 mm[18]。護區內的野生動物資源非常豐富,除了大熊貓外,還分布有四川羚牛(Budorcastibetanus)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)和紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)等國家Ⅰ級重點保護野生動物,以及血雉(Ithaginiscruentus)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、藍馬雞、黃喉貂(Martesflavigula)、黑熊(Ursusthibetanus)、中華斑羚(Naemorhedusgriseus)和中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)等國家Ⅱ級重點保護野生動物[19]。保護區設牧羊場和豹子溝2個保護站,占地面積分別為1781和744 m2,區內無常住居民(四川王朗自然保護區總體規劃,2001；四川王朗國家級自然保護區綜合科學考察報告,2018)。

2 研究方法

2.1 藍馬雞出現點

本研究收集了王朗保護區22年(1997—2018年)來的野外巡護和監測數據,共整理出包含藍馬雞的記錄258條,包括實體、糞便、羽毛和尸體等痕跡類型,其中自2001年以來的174條記錄包含有準確的經緯度信息。為避免模型的過度擬合,對藍馬雞的出現點進行剔除[20]。藍馬雞的漫游覓食距離可達200 m[16],故在ArcGIS 10.2中以174個出現點生成200 m半徑的緩沖區,當若干出現點的緩沖區相互重疊,隨機保留其中一個,其余剔除。最終,82個相互間距大于400 m的藍馬雞出現點被保留進入MaxEnt模型構建(圖1)。

圖1 王朗國家級自然保護區地形及藍馬雞記錄點示意圖Fig.1 Blue Eared-pheasant presence points recorded in Wanglang National Nature Reserve

2.2 環境變量

參考同屬物種的相關研究[21],選擇了氣候、地形、植被和人為干擾4類共29個潛在影響藍馬雞棲息地適宜性的環境變量作為MaxEnt模型的備選變量。氣候通常對物種的地理分布和棲息地選擇都有直接而顯著的影響,是物種分布模型和生態位模型研究中常用的環境變量[22]。從WorldClim 2.0數據庫下載19個空間分辨率1 km的當前時期(1970—2000年)生物氣候變量,同時下載并計算生成年均太陽輻射、年均風速和年均水蒸氣壓圖層[23]。為了避免氣候變量間較高的空間共線性對模型效率的消極影響[24],當多個變量相關系數絕對值大于0.8,保留其中生態學意義最明確的一個。篩選過后保留了溫度季節性、年最低溫、年溫差、最干月降水和降水季節性5個氣候變量進入后續分析。下載ASTER GDEM V2數字高程圖層(30 m分辨率),并提取海拔、坡向和坡度圖層。對坡向進行二次計算,以其實際值減去180°后取絕對值,從而以數值的大小反映山坡靠近(0°)或遠離(180°)正南向陽坡的程度[25]。基于保護區的河流分布圖生成歐式距離圖層,以反映各柵格到最近河流的距離。下載FROM-GLC version 2圖層(30 m分辨率)[26],將研究區域的覆被系統重新分類為農田、闊葉林、針葉林、針闊混交林、草甸、灌叢、水體、濕地、荒地和冰雪共10個類型。為量化居民點和公路造成的人為干擾的強度,分別基于保護區內的居民點(即保護站)和公路圖層生成距最近居民點和公路的歐氏距離圖層。最終,將5個氣候變量、4個地形變量和2個人為干擾變量以FROM-GLC植被圖層為模板,使用雙線性插值法統一重采樣至30 m分辨率后進入MaxEnt模型分析。

2.3 模型構建

藍馬雞棲息地適宜性模型的構建和分析在軟件MaxEnt 3.4.1[27]中進行,將篩選后的82個藍馬雞出現點和12個環境變量導入軟件,從藍馬雞出現點中隨機選取80%作為模型訓練集,剩余20%作為測試集,以Cloglog格式輸出結果。模型調控倍率(regularization multiplier)、最大迭代次數(maximum iterations)和收斂閾值(convergence threshold)等都保持默認,因為此設置足以保證較好的模型效果[28]。為保證模型穩定性,對模型進行10次自舉法(bootstrap)重復,以10次重復后的平均棲息地適宜性指數作為最終模型結果[29]。

同時使用受試者工作特征曲線下面積(AUC)和最大真實技能統計(TSS,True skill statistics)兩個指標來評估模型表現。AUC是對出現點-背景點預測結果的不依賴閾值的秩檢驗,評估出現點分布概率高于背景點的程度[30]；其標準為：0.5—0.6為失敗,0.6—0.7為較差,0.7—0.8為一般,0.8—0.9為較好,0.9—1為極好[31]。TSS是敏感度(正確預測出現點的概率)與特異性(正確預測不出現點或背景點的概率)之和減1,屬于依賴閾值的評估指標[32],被認為有較好的評估能力[30]；其標準為：0.2—0.5為較差,0.5—0.8為有效,0.8以上為極好[33]。為計算TSS,在研究區域內生成200個偽不出現點(pseudo-absence),偽不出現點隨機分布于藍馬雞已知出現點1 km緩沖區之外[34]。提取出現點和偽不出現點的棲息地適宜性指數,在R 3.5.3中使用包PresenceAbsence[35]計算TSS。

2.4 棲息地評價Habitat suitability index

分別以最終模型的最大TSS閾值和TPT平衡閾值(Balance training omission, predicted area and threshold)為斷點,將模型結果重分類為不適宜、次適宜和適宜棲息地3類[36],分別計算各等級棲息地的面積。進一步,使用限制因子分析(limiting factors analysis)生成限制因子分布圖層,檢驗在每一柵格上限制藍馬雞棲息地適宜性的主要環境因子[37]。使用軟件內置的變量貢獻性分析和刀切法檢驗(Jackknife test)來分析不同環境變量對于藍馬雞棲息地適宜性的影響程度,并且繪制變量響應曲線分析各環境變量對棲息地適宜性的影響模式。

3 結果

3.1 模型表現評估

通過10次重復,得到最終的藍馬雞棲息地適宜性模型,其訓練集和測試集的AUC分別為0.939和0.924,最大TSS也達到了0.807,表明MaxEnt模型效果達到了極好水平,能夠較準確地預測藍馬雞的棲息地適宜性分布格局。

3.2 棲息地影響因子

MaxEnt模型的變量重要性分析顯示,有4個環境變量對模型的貢獻性達到了5%以上,累計對藍馬雞棲息地適宜性產生了80.8%的影響,其中年最低溫貢獻性最高,其次是海拔、坡度和距最近河流距離；而刀切法檢驗顯示,在使用單獨環境變量構建MaxEnt模型時,海拔、年最低溫和最干月降水得到了最高的AUC值,均超過了0.85,表明這些變量在預測藍馬雞棲息地適宜性時包含了比其他變量更多的有用信息(表1)。

表1 藍馬雞棲息地適宜性影響因子重要性分析Table 1 Importance analysis of environmental variables to habitat suitability of Blue Eared-pheasant

對重要影響因子的響應曲線分析顯示,藍馬雞的棲息地選擇受到年最低溫的限制,年最低溫高于-15℃的區域藍馬雞才能夠分布,高于約-14.4℃的棲息地比較適宜于藍馬雞的生存,而當年最低溫為-13℃時其棲息地適宜性達到最高；藍馬雞的棲息地主要集中于保護區的低海拔帶,其適宜性在約2700 m處達到最高值,當海拔大于約3100 m時棲息地適宜性降低,而大于3300 m的區域則不適宜藍馬雞生存；藍馬雞通常選擇坡度小于55°的棲息地,最喜好坡度小于42°的棲息地,過于陡峭的山坡不適宜其活動；藍馬雞棲息地適宜性與距最近河流距離呈負相關關系,越遠離河流其適宜性指數越低；此外,藍馬雞偏好選擇最干月降水較少的環境,降水量約3.3 mm時其棲息地適宜性最高,小于4.4 mm為其適宜棲息地,高于5.0 mm時不適宜該物種分布(圖2)。

圖2 影響藍馬雞棲息地適宜性的重要環境變量響應曲線Fig.2 Response curves of habitat suitability of Blue Eared-pheasant to important environmental variables

3.3 棲息地評價

模型結果顯示,MaxEnt模型的最大TSS閾值和TPT平衡閾值分別為0.212和0.063,因此根據各柵格的適宜性指數將棲息地劃分為不適宜(<0.063)、次適宜(0.063—0.212)和適宜棲息地(>0.212)3類。在王朗保護區內,藍馬雞的棲息地總面積高達102.28 km2,約占保護區總面積的三分之一。其中,適宜棲息地面積59.41 km2,覆蓋了保護區東北部的牧羊場保護站至豹子溝保護站的大部分范圍,并延伸至大窩凼溝、竹根岔溝和長白溝的主溝區域,占保護區面積的18.39%；而次適宜棲息地面積42.87 km2,包裹在適宜棲息地的外圍,占保護區面積的13.27%(圖3)。限制因子分析顯示,海拔和最干月降水是保護區內制約藍馬雞棲息地適宜性的最主要因子：在藍馬雞棲息地之外的大部分區域,海拔通常高于藍馬雞的選擇范圍,限制了其棲息地的分布；而在長白溝和大窩凼溝的上游部分區域,最干月降水則是制約其棲息地選擇的主要原因(圖3)。

圖3 王朗國家級自然保護區藍馬雞棲息地及限制因子分布圖Fig.3 Distribution of Blue Eared-pheasant habitat and limiting factors in Wanglang National Nature Reserve

4 討論

在眾多潛在的影響因子中,地形特征和極端時期的氣候是影響保護區內藍馬雞棲息地適宜性的最重要因素。海拔高度是藍馬雞棲息地的重要影響因子,藍馬雞屬亞高山雉類,在海拔2000—4000 m均可見其分布,但主要棲息于2500—3500 m范圍[10, 16, 38]。本研究發現,王朗保護區內的藍馬雞棲息地集中于2430—3300 m海拔帶,與此前的報道基本一致；而在藍馬雞的不適宜棲息地中,絕大部分區域是由于海拔過高限制了藍馬雞棲息地的分布(圖3)。藍馬雞是典型的地棲性鳥類,過于陡峭的山坡不利于其行走和覓食,因而該物種通常選擇在坡度小于55°的棲息地內活動。河流是較為穩定的水源地,同時也能提供較為豐富的食物資源,因此藍馬雞偏好選擇靠近河流的棲息地,這與同屬的藏馬雞(Crossoptilonharmani)[39]和褐馬雞(C.mantchuricum)[40]等的研究結果相似,表明水源地對于雉類的棲息地至關重要。環境溫度對雉類的代謝產熱、體溫調節[41]以及行為活動[42-43]都有影響,直接影響著野生雉類的地理分布和棲息地選擇。藍馬雞屬亞高山雉類,雖然對于山區寒冷環境有一定的適應性,并且會通過季節性的垂直遷移來逃避冬季的嚴寒[38],但本研究發現該物種仍然對環境低溫極其敏感,-15℃可能是該物種生理耐受的極限溫度,年最低溫低于這一溫度的棲息地不適宜藍馬雞生存。王朗保護區干濕季明顯,全年最干月均在冬季,因而最干月降水多為降雪。在冬季,面積較大[38]或較厚[8]的積雪會不利于藍馬雞的活動和覓食,因此藍馬雞在這一時期偏好選擇降雪較少的棲息地。

本研究顯示,王朗保護區內藍馬雞棲息地面積巨大,適宜棲息地比例高,并且景觀連通性較高。這一方面是由于王朗保護區地形和氣候特點均較為適宜,為藍馬雞提供了良好的自然條件,另一方面得益于保護區對于居民點和道路等較為強烈的人為干擾形式的有效管控。居民地的房屋建設和公路網絡的延伸不但侵占并分隔野生動物的棲息地,還將帶來高強度的持續性人為干擾,嚴重威脅野生雉類的生存[34]。而在王朗保護區內,除了牧羊場和豹子溝2個保護站外沒有其他常住居民,同時區內公路較少且只在豹子溝保護站一側與外界公路網相連,由居民活動和公路交通帶來的持續性人為干擾并不強烈,因而藍馬雞的棲息地并未展現出在綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)等雉類中發現的遠離公路和居民點的分布模式[34],反而在保護站周邊及道路兩側都記錄了大量的藍馬雞出現點(圖1)。然而,藍馬雞的保護仍然存在威脅,放牧活動已經成為該區域最主要的人為干擾形式。王朗保護區位于白馬藏族聚居地,放牧馬匹和牦牛是該民族長期以來的傳統生產方式。野外監測發現,近年來放牧牲畜數量逐漸增加,放牧范圍也日益擴大,不但會直接侵占藍馬雞的適宜棲息地,而且牲畜對林下植被的啃食和踩踏可能導致藍馬雞棲息地的退化,是保護區內的藍馬雞種群及其棲息地所面臨的潛在威脅,亟需引起關注。

總體來說,王朗國家級自然保護區內存在面積巨大且連通性較好的藍馬雞棲息地,為該物種的生存提供了良好的條件和基礎,對于藍馬雞的種群和棲息地保護至關重要。因此,保持現有的藍馬雞棲息地,降低人為干擾和威脅,避免棲息地的退化和破碎化,是保護區目前應該采取的針對性棲息地管理策略。基于模型分析和野外調查結果,為未來的藍馬雞保護提出了以下建議：(1)減少放牧數量,控制牲畜活動區域,減少放牧活動對藍馬雞帶來的直接干擾；(2)控制進山放牧人員的數量并開展宣傳教育,提升當地居民的保護意識,減少偷獵、撿蛋和破壞巢的可能性；(3)定期監測河流水質,避免牲畜糞便和獸用抗生素等對水源的污染,保證藍馬雞以及其他野生動物的水源安全性。