不同沙化階段高寒草甸植物群落與表土環(huán)境因子的關(guān)系

王新源,馬仲武,王小軍,陳 萍,唐 霞,連 杰,張 琴,程小云,劉 健,曲 浩

1 甘肅省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測監(jiān)督管理局, 蘭州 730020 2 甘肅省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,蘭州 730020 3 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 4 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院烏拉特荒漠草原研究站, 蘭州 730000

荒漠化是發(fā)生于干旱、半干旱和亞濕潤干旱區(qū),在自然因素和人類活動共同影響下形成的土地退化過程,其中以風為主導營力導致的,形成類似于沙漠景觀的退化現(xiàn)象稱作沙漠化[1-2]。沙漠化對生態(tài)環(huán)境的影響是動態(tài)的、負面的,常伴隨著土地生產(chǎn)潛力下降、土壤理化性質(zhì)衰退及植被的逆向演替[3-4],長期沙化將導致原生生態(tài)系統(tǒng)(多數(shù)為草地生態(tài)系統(tǒng)或綠洲生態(tài)系統(tǒng))退化為沙漠生態(tài)系統(tǒng),最終引發(fā)嚴重的生態(tài)危機。事實上,盡管風是沙漠化景觀的主要塑造者,但其產(chǎn)生的直接誘因卻是水資源的短缺,因此,沙漠化通常發(fā)生于水分受限生態(tài)系統(tǒng)[5-6]。

瑪曲縣位于青藏高原東北緣,是黃河上游重要的水源涵養(yǎng)區(qū),發(fā)育其中的高寒草甸是阻礙高原風沙東移的關(guān)鍵生態(tài)屏障[7-8],同時也為區(qū)域內(nèi)各族人民進行牧業(yè)生產(chǎn)提供了物源基礎。但自20世紀70年代以來,伴隨著全球氣候變化和人類活動的加劇,瑪曲縣沙漠化問題趨于嚴重,集中表現(xiàn)為物種多樣性減少、水資源分配格局改變、土地生產(chǎn)力及生產(chǎn)潛力下降、濕地萎縮、生態(tài)服務功能衰退等方面[8-9]。沙漠化導致瑪曲縣高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)脆弱、敏感,極大的削弱了其生態(tài)承載力,嚴重制約著該區(qū)域經(jīng)濟社會的持續(xù)健康發(fā)展。

不同于多數(shù)沙漠生態(tài)系統(tǒng),瑪曲縣高寒草甸沙漠化區(qū)域存在一定的地帶特性,主要包括高海拔、水資源相對豐富和熱量限制幾個方面[10]。這種高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的沙漠化現(xiàn)象引起了諸多學者的重視,其研究內(nèi)容主要集中于沙漠化土地面積及程度的時空變化[11-14]、沙漠化產(chǎn)生機理及風沙地貌景觀格局的形成[15-16]、土地利用/覆被變化規(guī)律[17-18]和高寒草甸退化成因分析[19]等方面。然而,對于不同沙漠化生境梯度下植物群落與表土環(huán)境因子間相互關(guān)系及變化規(guī)律的研究還比較薄弱。目前,植被的恢復重建與高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能的維持與改善仍是瑪曲縣沙漠化治理的主要方向,而草甸植被的生態(tài)響應區(qū)主要集中于土壤表層[20-21],因此,明晰不同沙漠化階段植物群落與表層土壤環(huán)境因子間的內(nèi)在聯(lián)系,有助于明確沙漠化生境演替的生態(tài)學規(guī)律,使防治工作有的放矢。鑒于此,研究選取2018年瑪曲縣高清遙感影像數(shù)據(jù),通過人工解譯與實地驗證,并參考相關(guān)資料[22], 將瑪曲沙漠化草甸劃分為潛在、輕度、中度、重度和極重度等不同的演替階段,在此基礎上,系統(tǒng)分析各演替階段表層土壤環(huán)境因子與植物群落特征的動態(tài)變化,揭示沙漠化各階段表土環(huán)境因子與植物群落結(jié)構(gòu)、格局及演替的內(nèi)在關(guān)聯(lián),旨在為瑪曲高寒草甸沙漠化防治及生態(tài)服務功能的維持與恢復提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

瑪曲縣地處甘肅省甘南藏族自治州西南部,地理坐標為33°06′30″—34°30′15″ N, 100°45′45″—102°29′00″ E,西鄰青海省, 東南接四川省, 屬于青藏高原高寒生態(tài)區(qū)。海拔3300—4806 m, 地勢由西北向東南逐步降低,地貌類型自西向東依次為西北部高山區(qū)、中南部丘陵區(qū)及東部河岸階地。氣候方面,瑪曲縣冬春季漫長,寒冷多風；夏秋季短暫,多雨濕潤。年均氣溫1.2 ℃,最冷月(1月)平均溫度-8.7 ℃,最熱月(7月)平均溫度11.3 ℃,年均降水量615 mm,年均蒸發(fā)量1352.4 mm；年均風速2.5 m/s,最大風速36 m/s,全年大風日數(shù)77.1 d (8級以上)。自然植被類型以高寒草甸為主,鑲嵌分布有高寒草原、高寒灌叢及沙化草甸等,植物種類以草本為主,包括青藏苔草(Carexmoorcroftii)、賴草(Leymussecalinus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、二裂委陵菜 (Potentillabifurca)、乳白香青(Anaphalislacteal)、防風(Saposhnikoviadivaricata)及高山早熟禾(Poakoelzii)等[7,11,20]。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 遙感影像與沙漠化等級劃分

遙感數(shù)據(jù)源來自于2018年高分二號(GF-2)的全色彩高清影像,其空間分辨率達到亞米級,極大的提高了瑪曲縣沙漠化的監(jiān)測精度。采用HCS(Hyperspherical Color Space)法對影像進行多波段融合,HCS法具有較強的光譜保真度與空間細節(jié)表達能力,可最大程度的保留原始影像的光譜信息[23]。通過二次多項式重采樣法進行幾何精校正,以消除擠壓、扭曲、位移等影響解譯精度的幾何畸變,綜合兩類方法,將獲得高對比度、高保真與高空間解析度的影像數(shù)據(jù),這將有助于沙漠化信息的準確識別。之后,根據(jù)沙漠化土地空間分布格局與光譜景觀特征[11],結(jié)合《第六次全國荒漠化和沙化監(jiān)測技術(shù)規(guī)定》[22],同時參考現(xiàn)地相關(guān)調(diào)查因子(植被、沙化景觀等),將瑪曲縣高寒草甸沙漠化區(qū)域劃分為潛在(未沙化)、輕度、中度、重度和極重度5個演替階段。

2.2 材料與方法

實地工作開展于2019年8月下旬至9月上旬,該時段屬于瑪曲縣植被生長旺盛期,利于植物與表土環(huán)境指標的收集。根據(jù)瑪曲沙化高寒草甸的分布情況,選擇歐拉鄉(xiāng)黃河南側(cè)階地、曼日瑪鄉(xiāng)黃河西側(cè)階地、曼日瑪鄉(xiāng)黃河北部階地等3個立地條件相近的區(qū)域作為調(diào)查區(qū),面積分別為5.7、5.5、6.9 hm2。在調(diào)查區(qū)內(nèi),根據(jù)草甸沙化程度設置調(diào)查樣地,樣地面積為20 m×20 m。其中,歐拉鄉(xiāng)黃河南側(cè)階地調(diào)查區(qū)內(nèi)包含樣地10個(潛在、輕度、中度、重度和極重度各2個),曼日瑪鄉(xiāng)黃河西側(cè)階地調(diào)查區(qū)內(nèi)設置樣地12個(潛在、輕度和極重度各2個,中度和重度3個),曼日瑪鄉(xiāng)黃河北部階地調(diào)查區(qū)內(nèi)樣地數(shù)為15個 (潛在、輕度、中度、重度和極重度各3個),共計37個樣地(表 1)。之后,于每個樣地中依據(jù)五點法[24]設置5個1 m×1 m的小樣方,測度樣方內(nèi)植物組成、豐富度、多度、蓋度及株高等生態(tài)學指標。同時在每個樣方內(nèi),采用美國光譜公司TDR-350土壤三參數(shù)速測儀,度量表層(10 cm)土壤溫度、含水量(體積)和電導率。此外,本試驗樣方內(nèi)表土環(huán)境因子的度量時間選定在10：00—11∶00時,且距前次降水事件保持至少72小時的時間梯度,以最大限度降低時間與天氣因素引起的干擾。

表1 樣地分布與類型Table 1 Distribution and types of plots

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)來量度群落的物種多樣性水平[25]

(1) 物種豐富度

R=S

式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

(2) 重要值

Ni=(相對蓋度+相對株高+相對多度)/3

(3) Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)

式中,Ni是樣方中第i種植物的重要值；N為樣方所有植物重要值之和。下文中簡稱為Shannon-Wiener指數(shù)

(4) Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)

Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(下文簡稱為Simpson指數(shù))反映了群落優(yōu)勢種的變化情況,指數(shù)越大,物種間優(yōu)勢度差別越小,群落多樣性水平越高。

(5) Pielou 均勻度指數(shù)

下文中簡稱為Pielou指數(shù)

采用EXCEL 2016和SPSS 20.0 進行數(shù)據(jù)分析,多樣性指數(shù)通過R 3.5.2中“vegan”程序包diversity函數(shù)獲得,應用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同沙化生境中植物群落及環(huán)境指標進行差異顯著性分析(α=0.05),多重比較采取最小顯著性差異法(LSD),所有數(shù)值均以平均值±標準差的方式表示。使用Canoco 5.0軟件定量分析表土環(huán)境因子對植物群落組成與特征的影響。首先對數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA), 獲取的排序軸梯度長度(The length of the gradient axis, LGA)能夠表征群落指標的變化程度。當 LGA<3時,數(shù)據(jù)適用于線性模型；LGA>4時,宜采用單峰模型；LGA介于3和4之間時,兩種模型均適宜[4]。本研究不同沙化階段中物種排序軸梯度最大值為3.9,且在區(qū)域時空尺度上,單峰模型擅長描述群落結(jié)構(gòu)隨沙化演替發(fā)生質(zhì)變的現(xiàn)象(物種隨生境變化出現(xiàn)或消失)[26],對此,應選用屬于單峰模型的典范對應分析(Canonical correspondence analysis, CCA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同沙化階段高寒草甸植物群落組成

沙漠化階段不同,物種的組成與分布亦不同。表2顯示了高寒草甸沙漠化各階段群落的組成結(jié)構(gòu)與重要值。潛在沙化階段共出現(xiàn)植物22種,主要優(yōu)勢種分別是青藏苔草、垂穗披堿草、二裂委陵菜和賴草,占群落總重要值的比例為43.97%。輕度沙化階段植物種數(shù)較潛在階段略微上升,為24種,其中垂穗披堿草、賴草和青藏苔草是優(yōu)勢種,重要值占比為44.07%。中度階段,群落內(nèi)有19種植物,優(yōu)勢種依次為青藏苔草、垂穗披堿草和狼毒(Euphorbiafischeriana),重要值占比為54.15%。重度階段,有16種植物,優(yōu)勢種是青藏苔草和賴草,重要值占比52.26%。極重度階段,植物種類銳減至8種,其中賴草占絕對優(yōu)勢地位,單一物種重要值占比達61.52%。綜合可得,伴隨沙化的發(fā)展,垂穗披堿草等優(yōu)勢種逐步衰退,狼毒等毒草侵入群落并發(fā)揮重要影響,賴草在整個沙化生境演替中均占據(jù)優(yōu)勢地位、表明其具有較寬廣的生態(tài)位與抗干擾能力,是瑪曲沙化草甸構(gòu)建群落的關(guān)鍵物種。

表2 不同沙化階段高寒草甸群落的物種組成與重要值Table 2 The species composition and important value of the communities of alpine meadow in different desertification stages

3.2 不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子變化特征

不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子的動態(tài)變化如表3所示,表土水分在潛在沙化階段達到峰值,為19.72%,顯著高于其他沙化階段(P<0.05),伴隨沙化加劇,輕度、中度、重度和極重度階段的表土水分依次為12.94%、11.62%、9.26%和10.51%,相互間差異不顯著(P>0.05)。表土溫度的變化趨勢與水分不同,隨沙化加劇而波動上升,其中輕度階段最低,為24.32℃,極重度階段最高,達30.79℃,除潛在、輕度和中度階段,以及潛在、中度和重度階段外,其余各階段的差異達到顯著水平(P<0.05)。表土電導率的變化傾向與水分相似,呈隨沙化發(fā)展而逐步下降的動態(tài)規(guī)律,其在潛在階段的數(shù)值最高,達0.1051 ms/cm, 且與其余各階段間差異顯著(P<0.05)。分析可見,伴隨沙化的加劇,表土水分和電導率逐步降低,表土溫度趨于增加,高寒草甸呈現(xiàn)出暖干化趨勢。

表3 不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子變化特征Table 3 Change characteristics of soil surface environmental factors of alpine meadow in different desertification stages

3.3 不同沙化階段高寒草甸植物群落特征與物種多樣性的變化

植被是沙漠化發(fā)展的指示器,伴隨高寒草甸沙化程度的加劇,植物蓋度、多度和物種豐富度呈不同程度的下降趨勢(表4)。植物蓋度在潛在階段高達94.75%,而極重度階段僅有4.00%,除重度和極重度之間,其余沙化階段間差異顯著(P<0.05)。物種豐富度在輕度階段達到峰值,為9.00,極重度階段最低,僅有2.25,處于中間值的由高至低依次是潛在、中度與重度階段。沙漠化正向演替過程中,植物多度下降幅度劇烈,輕度、中度、重度和極重度階段較潛在階段分別下降了60.66%、65.08%、87.21%和95.60%,下降程度達到顯著水平(P<0.05)。沙化的發(fā)展并未對植物株高產(chǎn)生規(guī)律性的影響,除輕度與極重度階段外,其余各階段間植物株高差異不顯著(P<0.05)。

表4 不同沙化階段高寒草甸植物群落特征Table 4 Characteristics of plant communities of alpine meadow in different desertification stages

沙化過程對高寒草甸植物群落的物種多樣性、優(yōu)勢度及均勻度影響顯著(P<0.05),且3者間的變化規(guī)律一致,均呈現(xiàn)出潛在至輕度階段升高,之后伴隨沙化加劇逐步下降的動態(tài)特征(圖1)。各沙化生境中,潛在、輕度、中度、重度和極重度階段Shannon-Wiener指數(shù)分別是1.25、1.54、1.12、0.68、0.43；Simpson指數(shù)依次為2.56、3.52、2.65、1.74和1.49；Pielou指數(shù)分別為0.58、0.75、0.71、0.50和0.36。綜上可見,在沙化演替初期,群落中物種多樣性水平有所增加,但隨著生態(tài)退化的持續(xù),多樣性水平迅速下降,群落的空間異質(zhì)性逐步增強。

圖1 不同沙化階段高寒草甸植物多樣性指數(shù)Fig.1 Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou indexes of alpine meadow in different desertification stages不同字母表示顯著水平達到P<0.05

3.4 不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子對群落組成的影響

排序圖能夠直觀的描述物種組成在環(huán)境中的梯度變化。應用典范對應分析(CCA),可獲得表達植物群落組成與表土環(huán)境因子相關(guān)性的二維排序圖(圖2)。結(jié)果表明,CCA第1軸的貢獻率是44.93%,第2軸的貢獻率是31.47%,累積方差貢獻率達76.40%,表明排序效果較佳[27]。圖中表土環(huán)境因子由帶箭頭的實線表示,沙漠化階段應用實心方形表示,某一物種出現(xiàn)概率最高區(qū)域用對應的空心三角標注。箭頭連線愈長,代表環(huán)境因子與物種分布格局的相關(guān)性越強。箭頭連線交匯原點為各環(huán)境因子的均值點,箭頭所指的方向表示各環(huán)境因子較平均值逐漸增加,相反方向代表較平均值不斷下降。另外,將某一物種質(zhì)點到環(huán)境因子的連線做垂直投影,投影點的位置可代表這些物種在該環(huán)境因子的最適值,投影點越接近箭頭,最適值越高；越遠離箭頭,最適值愈低。由圖2可知,表土水分與電導率對植物群落組成有較強的解釋能力,且相互間呈正相關(guān),而表土溫度與前兩者的變化趨勢相反,表現(xiàn)出負相關(guān)性。植被方面,二裂委陵菜、 藍玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)和草玉梅(Anemonerivularis)等物種定植于潛在沙化草甸的概率最高,且適生環(huán)境呈現(xiàn)出表土水分與電導率較高、表土溫度偏低的特征。賴草、青藏苔草、垂穗披堿草、高山嵩草和裂葉獨活(Heracleummillefolium)等物種出現(xiàn)在輕度與中度沙化草甸的頻次最高,其中青藏苔草與垂穗披堿草喜生于表土水分、溫度和電導率適中的環(huán)境,賴草、裂葉獨活與高山嵩草更適宜表土溫度較高,水分與電導率相對較低的區(qū)域。問荊(Equisetumarvense)、藏蟲實(Corispermumtibeticum)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)等物種則常生長在重度和極重度沙化草甸中,生境條件呈現(xiàn)出表土水分與電導率較低,表土溫度偏高的特點。

圖2 不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子與群落組成的CCA(典范對應分析)排序圖Fig.2 CCA (Canonical correspondence analysis) ordination diagram of community composition and soil surface environmental factors of alpine meadow in different desertification stagesEX：極重度沙漠化, Extreme desertification; SE: 重度沙漠化, Severe desertification; MO: 中度沙漠化, Moderate desertification; SL: 輕度沙漠化, Slight desertification; PD: 潛在沙漠化, Potential desertification; SMC：表土水分, Soil moisture content; ST: 表土溫度, Soil temperature; SEC: 表土電導率, Soil electric conductivity; PB: 二裂委陵菜, Potentilla bifurca; PA: 高山早熟禾, Poa alpine; CF: 菊葉香藜, Chenopodium foetidum; GaliV: 蓬子菜, Galium verum; FO: 羊茅, Festuca ovina; DH: 白花枝子花, Dracocephalum heterophyllum; KP: 高山嵩草, Kobresia pygmaea; LS: 賴草, Leymus secalinus; CT: 藏蟲實, Corispermum tibeticum; HB: 青藏狗娃花, Heteropappus bowerii; HM: 裂葉獨活, Heracleum millefolium; EN: 垂穗披堿草, Elymus nutans; PolyS: 西伯利亞蓼, Polygonum sibiricum; EA: 問荊, Equisetum arvense; PM: 細柄茅, Ptilagrostis mongholica; GueV: 少花米口袋, Gueldenstaedtia verna; ES: 老芒麥, Elymus sibiricus; AR: 草玉梅, Anemone rivularis; GV: 藍玉簪龍膽, Gentiana veitchiorum; CM: 青藏苔草, Carex moorcroftii; PS: 釘柱委陵菜, Potentilla saundersiana; KC: 線葉嵩草, Kobresia capillifolia; SA: 苣荬菜, Sonchus arvensis; SB: 獐牙菜, Swertia bimaculate; AP: 多枝黃耆, Astragalus polycladus; EF: 狼毒, Euphorbia fischeriana; SD: 防風, Saposhnikovia divaricate; MS: 微孔草, Microula sikkimensis; TL: 川甘蒲公英, Taraxacum lugubre; PlanA: 車前, Plantago asiatica

應用向前篩選法(Forward selection)和蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo permutation test)對表土環(huán)境因子進行量化分析,可獲得表土環(huán)境因子對植物群落組成的解釋強度(表 5)。研究表明,3個表土環(huán)境因子對群落組成的總方差解釋率為31.10%,解釋強度由大到小依次為表土水分、電導率和溫度,其中表土水分和電導率對群落組成的影響達到極顯著水平(P<0.01)。綜上可以看出,表土水分和電導率對物種分布與遷移的影響較表土溫度更為深遠。

表5 表土環(huán)境因子對群落組成的方差解釋率與貢獻率Table 5 Contribution and explained variation of soil surface environmental factors to community composition

3.5 不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子與植物群落特征及多樣性水平的關(guān)系

伴隨沙漠化加劇,高寒草甸表土環(huán)境因子對植物群落特征的表征能力和相關(guān)關(guān)系均呈不同程度的變化(圖 3)。潛在沙化階段,CCA前兩軸的方差解釋率為71.91%,排序效果良好[27],表土環(huán)境因子對植物群落特征及多樣性水平的解釋能力較強。環(huán)境因子中,表土水分與電導率間呈正相關(guān),與表土溫度呈負相關(guān)。Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與物種豐富度等指標有隨表土水分與電導率增加而增加的趨勢。植物蓋度與多度同表土電導率間呈正相關(guān),而與表土水分和溫度無明顯相關(guān)性。株高則與表土溫度間呈輕度的正相關(guān)。輕度階段,CCA第1、第2軸總方差解釋率是55.25%,排序效果可靠,說明表土環(huán)境因子對植物群落特征及多樣性指數(shù)的表征能力較高。表土水分、溫度、電導率3者間的相關(guān)性與潛在沙漠化階段相似。植物蓋度、多度、物種豐富度與表土溫度呈正相關(guān),Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與表土電導率及溫度間存在正向弱相關(guān)。中度、重度和極重度沙化階段CCA前兩軸的方差解釋率分別為27.05%、32.04%和25.68%,整體解釋率低于40%,排序效果欠佳[27]。中度階段,Pielou指數(shù)、多度同表土環(huán)境因子間存在正相關(guān),其余植物群落指標與表土環(huán)境因子的相關(guān)性較弱或呈負相關(guān)。重度階段,物種豐富度、多樣性指數(shù)同表土水分、電導率間存在明顯正相關(guān),而與植物生產(chǎn)力水平密切相關(guān)的多度、蓋度則同表土溫度間呈負相關(guān)。極重度階段與重度階段存在一定相似性,Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)同表土水分、電導率間存在較好的正相關(guān),不同之處在于多度、蓋度與表土電導率的相關(guān)強度提升明顯。綜上,伴隨沙化加劇,表土環(huán)境因子與植物群落指標、物種多樣性間的相關(guān)性存在差異、其對植物群落特征和多樣性水平動態(tài)變化的解釋力度逐漸下降。

圖3 不同沙化階段高寒草甸表土環(huán)境因子與植物群落特征的CCA(典范對應分析)排序圖Fig.3 CCA (Canonical correspondence analysis) ordination diagram of plant community characteristics and soil surface environmental factors of alpine meadow in different desertification stagesSMC：表土水分, Soil moisture content; ST: 表土溫度, Soil temperature; SEC: 表土電導率, Soil electric conductivity; C: 蓋度, Coverage; R: 物種豐富度, Species richness; Ab: 多度, Abundance; Ph: 株高, Plant height; H: Shannon-Wiener多樣性指數(shù), Shannon-Wiener index; D: Simpson 優(yōu)勢度指數(shù), Simpson index; J: Pielou均勻度指數(shù), Pielou index

4 討論

4.1 高寒草甸沙化過程中表土環(huán)境因子變化的原因

瑪曲高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,植被類型基本為草本,根系密集而短小,決定了植被與土壤因子作用最緊密、影響最顯著的區(qū)域分布在土壤表層,因此,表土環(huán)境因子對于高寒草甸植被的變化具有較強的解釋能力。表土水分、溫度是制約植物定植、生長、遷移與演替的關(guān)鍵因子[28-29],而表土電導率是土壤中可溶性離子和鹽分含量的直觀表征,在非鹽漬化地區(qū),一定程度上能夠反映表層土壤養(yǎng)分的含量[30]。本研究中,表土水分和電導率隨沙化的發(fā)展逐漸降低,這一發(fā)現(xiàn)與多個沙化生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致[31-33]。主要原因是草甸沙化過程中,風對地表土層的分選作用加強,土壤中養(yǎng)分含量豐富的黏粉粒遭到吹蝕與破壞,不易遷移的砂質(zhì)顆粒比例上升,土質(zhì)趨于粗化與貧瘠化,最終導致容重增加,滲透阻力加強,水分的存儲與傳輸受到限制[4, 34]。表土溫度的變化趨勢與水分不一致,隨沙化加劇而逐步增加,可能原因是沙漠化引起的植被衰退造成地表裸露,缺乏遮陰保護的土壤直接作用在太陽輻射下,導致土表熱量聚集,溫度上升明顯。

4.2 高寒草甸沙化過程中植物群落組成與物種多樣性的變化規(guī)律

高寒草甸沙漠化改變了土壤表層的物理環(huán)境與生態(tài)格局,主要表現(xiàn)為水分與養(yǎng)分的流失、土質(zhì)粗化與風蝕加強[4, 29, 35],伴隨這一過程,瑪曲高寒草甸的群落組成、特征與物種多樣性均產(chǎn)生了明顯變化。隨著沙化的正向演替,研究區(qū)植被發(fā)生退化,青藏苔草和垂穗披堿草等優(yōu)勢種重要值逐漸下降,二裂委陵菜、高山早熟禾、藍玉簪龍膽和草玉梅等次優(yōu)勢種與伴生種逐步退出群落,這也為部分典型退化種的定植與繁衍提供了便利,如狼毒、微孔草(Microulasikkimensis)、藏蟲實(Corispermumtibeticum)等。伴隨著生境逐步惡化,養(yǎng)分匱乏、高溫干旱的土壤表層已難以承載復雜、穩(wěn)定的植物群落,群落結(jié)構(gòu)趨于簡單,優(yōu)勢種重要值占比增加。

沙化階段不同,高寒草甸的植物群落特征與多樣性水平亦不同。植物生產(chǎn)力是表征植物生態(tài)功能穩(wěn)定性和區(qū)域生態(tài)承載力的關(guān)鍵因子,可由植物蓋度、多度等群落指標直觀反映[4,36-37]。本研究中,伴隨瑪曲高寒草甸沙化的加劇,植物蓋度與多度下降明顯,相較未發(fā)生實質(zhì)退化的潛在沙化階段,極重度階段植物的蓋度與多度分別下降了95.78%和95.60%,蓋度與多度的大幅降低表明沙化對植物生產(chǎn)力和土壤承載力具有巨大的負面效應,這種消極性的破壞作用伴隨了整個沙化的演替過程,使群落結(jié)構(gòu)趨于分解與失衡。沙漠化演替過程中,株高的變化呈現(xiàn)一定的無序性,由高到低依次為輕度、重度、中度、潛在和極重度,主要原因是群落株高很大程度上取決于優(yōu)勢種與主要伴生種的類型,而與沙化進程關(guān)聯(lián)不大,這也說明了株高對沙化階段的指征作用不明顯。不同于植物蓋度與多度,沙化各階段中,物種多樣性(Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù))與均勻度水平(Pielou指數(shù))在輕度階段最高,潛在和中度階段次之,之后伴隨沙化加劇迅速降低,主要原因是沙化輕度階段,環(huán)境對高寒草甸原生植物的干擾是可控的,生境中的能量與資源分布在干擾下產(chǎn)生再分配,這種分配效應一定程度上加劇了種間競爭,為其他物種的入侵與定植提供了可能[4,38-39],在資源仍相對充足的條件下,物種的多樣性和均勻度趨于增加,而當干擾持續(xù)加強,沙漠化進入重度和極重度階段,表現(xiàn)為生境中的資源大量流失,多數(shù)物種退出群落,群落內(nèi)多樣性水平降低,優(yōu)勢度增加[24]。整體來看,沙化演替過程中植物群落多樣性的動態(tài)變化符合“中度干擾假說”。

4.3 決定高寒草甸沙化過程中植物群落與物種多樣性變化的主導因素

表土水分、溫度和電導率在一定程度上解釋了(31.10%)瑪曲高寒草甸沙化過程中植物群落的組成結(jié)構(gòu)與演替規(guī)律。伴隨沙化發(fā)展,生境呈現(xiàn)出土表水分與養(yǎng)分逐漸降低、溫度曲折上升的變化規(guī)律,群落出現(xiàn)濕生—中生—旱生的演替格局[40],喜冷濕環(huán)境的草玉梅、藍玉簪龍膽等物種逐步退出,取而代之的是較為耐旱的微孔草、藏蟲實等退化種。同時,賴草作為優(yōu)勢種伴隨了整個退化過程,是沙化生境中維持群落的關(guān)鍵種。

溫度和水分是高寒草甸區(qū)影響植物生長的關(guān)鍵環(huán)境要素[10]。本研究中(圖 3),潛在沙化階段植物的多度、蓋度同表土溫度和水分的相關(guān)性較差,可能源于該階段生態(tài)系統(tǒng)未發(fā)生退化,生境承載力較高且基本飽和,植物生產(chǎn)力處于穩(wěn)定水平,對外界環(huán)境的適度波動不敏感。Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與表土水分、電導率呈正相關(guān),而與溫度間呈負相關(guān),可能原因與適生于潛在沙化區(qū)域的群落類型有關(guān),冷濕環(huán)境為藍玉簪龍膽、草玉梅、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)和苣荬菜(Sonchusarvensis)等物種的定植與繁衍提供了便利。輕度沙化階段,植物蓋度、多度、物種豐富度以及多樣性指數(shù)同表土溫度呈正相關(guān),而與表土水分呈一定的負相關(guān)性。主要原因是輕度階段表土溫度為24.32 ℃,屬各沙化階段最低,溫度本底值較低時,熱量增加能夠有效提升土壤微生物活性與植物機體代謝能力,解除了低溫對植物的限制,有助于種群的繁衍與擴張[10,41-42]。同時,輕度階段土壤水分充沛,足夠植物生長所需[10],當水分持續(xù)增加時,部分中生與旱生物種的入侵與繁育將受到限制。沙化發(fā)展至中度、重度乃至極重度階段,表土水分與電導率對植物生產(chǎn)力與多樣性水平的正面效應愈加突出,表土溫度的影響由積極轉(zhuǎn)向負面或不相關(guān)。主要原因一方面是伴隨沙化加劇,土壤團粒結(jié)構(gòu)破壞嚴重,富含養(yǎng)分的黏粉粒大量散失,土壤質(zhì)地呈明顯的粗粒化與貧瘠化特征,與此同時,土壤機械阻力增加,孔隙度減少,表層水分難以留存[34],這一過程中,瑪曲高寒草甸土壤的水養(yǎng)條件由富足轉(zhuǎn)向匱乏,植物生長發(fā)育對其的需求趨于緊迫。另一方面,表土溫度持續(xù)上升加劇了水分散失,且溫度過高抑制了微生物活性,不利于枯落物分解與養(yǎng)分周轉(zhuǎn),植物生長受到限制[43]。值得注意的是,中度、重度和極重度階段,表土環(huán)境因子對排序圖的方差解釋率不足40%,表明排序圖雖然在一定程度上能夠反映這些沙化階段表土溫度、水分、電導率與植物群落特征及多樣性指數(shù)的關(guān)系,但這種關(guān)系表達并不全面,預示著其他環(huán)境要素對植物群落特征與多樣性水平的影響更為深刻,依據(jù)前人研究,結(jié)合樣地中頻繁出現(xiàn)的牲畜糞便和踩踏痕跡,可判斷這些影響主要源于人類的放牧活動[10, 44-46]。鑒于此,今后高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的沙漠化監(jiān)測中,特別是沙化發(fā)展到中度乃至更嚴重階段時,放牧活動的測度與管理應是關(guān)注的重點。

5 結(jié)論

研究明晰了瑪曲高寒草甸沙漠化各階段表土環(huán)境因子與植物群落的變化規(guī)律及兩者間的相關(guān)性。

1)伴隨沙化加劇,表土水分和電導率逐漸降低,表現(xiàn)為潛在階段達到峰值,極重度階段降至谷底；溫度則呈波動上升趨勢,其中輕度階段最低,極重度階段最高。

2)伴隨沙化加劇,植物的蓋度、多度依次降低,且下降幅度達到顯著水平(P<0.05)。物種豐富度、多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的變化趨勢基本一致,均表現(xiàn)為潛在至輕度階段升高,之后不斷下降的動態(tài)規(guī)律。

3)典范對應分析(CCA)表明,表土水分、溫度及電導率能夠解釋植被分布格局的31.10%,其中表土水分和電導率對植物群落組成的影響程度達到極顯著水平(P<0.01)。潛在和輕度階段,CCA排序效果較佳,說明在沙化初期,表土水分、溫度和電導率能夠較好的表征植物群落特征和物種多樣性的變化規(guī)律,是植物群落發(fā)育與構(gòu)建的關(guān)鍵因子。中度、重度和極重度階段,CCA排序效果較差,主要原因是放牧活動的干擾,這也說明沙化加劇至中度階段后,放牧等人類活動取代表土環(huán)境因子,成為影響高寒草甸植被生長與沙漠化演替的主導因素。

由于本研究依托于全國性的荒漠化和沙化監(jiān)測項目,該課題屬于多尺度、大范圍的科技普查項目,在充分考慮科學性、可靠度的同時需兼顧成本、適用范圍等限制因素,因此在指標選取中存在一定的局限性,如應用準確度較差的電導率替代土壤有機質(zhì)來表征土壤養(yǎng)分。鑒于此,對于某些生境條件特殊的敏感生態(tài)區(qū),如瑪曲高寒草甸沙化區(qū),應將土壤有機質(zhì)、放牧強度等關(guān)鍵環(huán)境因子納入監(jiān)測指標,以對高寒草甸區(qū)域沙化過程中植物群落的組成與演替提供更加精準的環(huán)境解釋。