鄱陽湖浮游動物群落結構及其與環境因子的關系

陳佳琪,趙 坤,曹 玥,吳 波,龐婉婷,尤慶敏,王全喜,*

1 上海師范大學生命科學學院,上海 200030 2 上海師范大學環境與地理科學學院,上海 200030

浮游動物是水生生態系統中的重要組成成分,在生態系統的能量流動、物質循環和信息傳遞等方面具有重要作用。作為食物鏈中的初級消費者,浮游動物以細菌、碎屑和浮游植物為食[1],在一定程度上可以改變浮游植物的群落結構,通過浮游植物-浮游動物-魚類(Phytoplankton-Zooplankton-Fish, P-Z-F)的營養級聯關系進一步影響水生生態系統功能。另一方面,浮游動物具有個體小,世代周期短,發育快的特點[2],可以作為經濟類魚蝦的餌料。同時浮游動物通過排泄和分泌作用,參與到水體有機質的循環中[1]。一些浮游動物對環境變化敏感[3],通常可作為水質狀況的指示物種,并且浮游動物的群落結構也會對水環境條件的變化產生較大的響應[4-6],因此探究浮游動物群落與水體環境因子的關系,對水生生態系統健康和水質監測與維護具有重要意義。

鄱陽湖位于江西省北部,是我國第一大淡水湖泊,因受到五大入湖河流和長江的雙重影響,周年內水位、湖泊形態變化顯著[7],是一個過水性、吞吐型、季節性的湖泊[8]。近年來由于周邊人為活動頻繁,湖泊生態系統結構和功能嚴重退化[9]。20世紀80年代至90年代,王金秋等[10]、謝欽銘等[11-13]對鄱陽湖浮游動物種類組成及現存量季節變化進行了調查；之后劉寶貴等[14]通過研究鄱陽湖浮游甲殼動物的群落分布特征,認為不同的水文條件導致浮游甲殼動物分布的差異性；聶雪等[15]利用生物指數評價法對子湖泊的水質進行評價,結果顯示在高水位期水質好于低水位期。這些研究均為鄱陽湖浮游生物多樣性和水質評價提供有價值的參考。近年來國內有關浮游動物與環境因子的關系已有大量研究。大多數靜水湖泊中浮游動物群落結構的季節差異主要與溫度、葉綠素a,營養鹽水平有關[16-20],河流水體中浮游動物的分布則主要與溫度、pH值、葉綠素a、流速、濁度和懸浮物含量的相關性較強[21-24]。鄱陽湖水文情況復雜,湖泊形態多變,不同水期可能同時兼具湖泊、淺灘、河流多種水體形態,在同一水期,常常可劃分為靜水區和流水區,因此探討影響鄱陽湖浮游動物空間分布和動態變化的環境因子頗顯獨特。

本文基于對鄱陽湖浮游動物的季節性調查,研究了鄱陽湖浮游動物群落結構四季的空間分布特征及季節動態變化,評估浮游動物群落穩定性,并探究其與環境因子之間的關系,以期找出影響鄱陽湖浮游動物群落的關鍵因子,為鄱陽湖生態系統健康保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點的設置及采樣時間

本研究根據鄱陽湖水文特點,將其劃分為五大區域進行采樣點設置,共設置50個,具體采樣點如圖1所示。其中北部通江湖區(Ⅰ)設置1—15號采樣點(圖1, Ⅰ),蚌湖口河口區(Ⅱ)設置16—20號采樣點(見圖1, Ⅱ),撮箕湖湖區(Ⅲ)設置44—50號采樣點(圖1, Ⅲ),南部中心湖區(Ⅳ)設置21—33、41—43號采樣點(圖1, Ⅳ),三江口河口區(Ⅴ)設置34—40號采樣點(圖1, Ⅴ)。分別于2017年8月(夏季)、2017年11月(秋季)、2018年2月(冬季)和2018年5月(春季)進行4次標本采集,由于鄱陽湖四季水位變化大,低水位時期有些采樣點無法采集。

1.2 標本采集及觀察

1.2.1定性標本

定性標本用25號浮游生物網(孔徑64 μm)在上層水體呈“∞”字拖取3—5 min進行采集,并將濾取的樣品放入標本瓶,現場加4%甲醛溶液進行固定。浮游動物的種類在Nikon 50i顯微鏡下觀察,并參照書籍文獻[25-27]進行鑒定。

1.2.2定量標本

輪蟲定量樣品：用1 L的有機玻璃采水器在水下0.5 m處采集,并當場用魯哥試劑固定。樣品帶回實驗室經兩次沉淀48 h后濃縮至50 mL,加甲醛永久保存。吸取1 mL的濃縮液注入1 mL的計數框中,在10×10的放大倍數下進行全片鏡檢(至少3次重復),觀察并記錄輪蟲數量,生物量采用標準方法計算[28]。

浮游甲殼綱動物：在各個采樣點水面以下0.5 m處,采集10 L水樣,并用13號浮游生物網過濾,再用裝有純凈水的洗瓶對網孔進行清洗,清洗液直接流入樣品瓶中,現場加4%甲醛溶液進行固定。室內在計數框中重復計數或使用倒置顯微鏡對整個樣品鏡檢計數。

1.3 水質環境因子的測定

用SEBA-Checker(德國,SEBAsn3476)便攜式多參數水質測量儀現場測定水質環境因子：水溫(Water Temperature,WT)、電導率(Conductivity,Cond)、pH、溶解氧(Dissolved Oxygen,DO)、濁度(Turbidity,Turb)、總固體懸浮物(Total Suspended Solids,TSS)、葉綠素a(Chlorophyll a,Chla)。在水下0.5 m處采集1 L水樣,并及時帶回室內測定化學需氧量(Chemical Oxygen Demand,CODMn)、總氮(Total Nitrogen,TN)、總磷(Total Phosphorus,TP)。CODMn測定方法為高錳酸鉀指數法。TP和TN的測定按照國家標準方法(GB11893-89;GB11894-89)進行。

1.4 數據處理

本研究采用Mcnaughton優勢度指數(Y)、優勢種季節更替率(R)、Shannon-wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)分析鄱陽湖浮游動物群落的多樣性,計算公式如下：

生物多樣性閾值[33](Dy)：Dy=H′×J

式中：N為群落中物種的總密度；ni為第i個物種的密度;fi為該種在各采樣點出現的頻率以優勢度指數Y≥0.02確定浮游動物優勢種。S代表總種類數；a與b分別為相鄰兩季節的優勢種的數目;c為相鄰兩季節共有的優勢種的數目。

根據生物多樣性閾值的大小可將其分為5級[34],具體標準如表1所示。

表1 生物多樣性閾值分級評價標準[33]

采用R語言進行數據統計與分析；根據去趨勢分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)的結果(前兩軸軸長<3),選擇線性模型——冗余分析(Redundancy analysis,RDA)來探討優勢種與環境因子的關系,并通過前項選擇(Forward selection)選出與各季節優勢種顯著相關的環境因子；采用非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)研究浮游動物群落的季節差異及與其影響因子。采用聚類分析(Cluster analysis)和分類回歸樹分析(Classification and regression trees, CART)探究造成每個季節中存在不同群落類型的主要環境因子。

2 結果與分析

2.1 浮游動物群落結構

2.1.1浮游動物種類組成

通過對鄱陽湖四季浮游動物的調查研究,共鑒定浮游動物99種,隸屬于3門43屬。其中輪蟲是鄱陽湖浮游動物種類的主要組成部分,有31屬83種,占浮游動物動物總種類數的84%,以臂尾輪屬(14%)、腔輪屬(13%)和異尾輪屬(9%)的種類為主,3個屬的種類數在春夏秋季差異不大,冬季各屬種類均較少。枝角類8屬11種,占11%,以象鼻溞屬(2%)、裸腹溞屬(2%)和秀體溞屬(2%)的種類為主；橈足類4屬5種,占5%,以廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)為主。

如圖2所示,四季種類數有所差異。春季和夏季浮游動物種類數較為豐富(分別71種和68種),秋季次之(60種),冬季最少(38種),各季節種類組成差異顯著(P<0.01)。空間上,五個區域浮游動物種類組成無顯著差異(圖2),主要由臂尾輪屬、異尾輪屬、象鼻溞屬組成。南部中心湖區(Ⅳ)和北部通江湖區(Ⅰ)種類數較多,均為81種；三江口河口區(Ⅴ)次之(73種),撮箕湖湖區(Ⅲ)和蚌湖口河口區(Ⅱ)相對較少,分別為65種和62種。

圖2 鄱陽湖浮游動物種類數季節及空間變化

2.1.2浮游動物豐度的時空變化

鄱陽湖浮游動物四季平均豐度為(1155.29±117.41)個/L,以輪蟲為主(占比96%),枝角類和橈足類的豐度很低(約占4%)。浮游動物豐度的季節差異極顯著(P<0.01),空間分布差異較小。季節上,浮游動物豐度從高到低分別為夏季(3150.37 個/L)、秋季(835.92 個/L)、春季(484.76 個/L)、冬季(145.86 個/L),輪蟲和枝角類與之變化一致,而橈足類豐度較低,夏秋季節(43.32 個/L)高于冬春季節(6.3 個/L)。空間上,各季節浮游動物豐度均呈現由南向北逐漸減少的趨勢(圖3),三江口河口區(Ⅴ)豐度較高(1937.02 個/L),北部通江湖區(Ⅰ)和蚌湖口河口區(Ⅱ)豐度較低,分別為779.52 個/L和751.04 個/L。輪蟲豐度的空間變化與浮游動物的變化趨勢一致,大型浮游甲殼動物的空間分布差異顯著(P<0.05),多集中分布在撮箕湖區域(Ⅲ)和南部中心湖區(Ⅳ),其他區域豐度均很低。

圖3 鄱陽湖浮游動物豐度變化

2.1.3浮游動物優勢種

四季共確定浮游動物優勢種14種,其中輪蟲13種,浮游甲殼動物僅檢出簡弧象鼻溞(表2)。優勢種組成存在季節差異,夏季優勢種結構復雜,其他季節較簡單。春季共確定5種優勢種,廣生多肢輪蟲(Y=0.40)優勢度遠高于其他優勢種；夏季優勢種結構最為復雜,有11種,以廣生多肢輪蟲(Y=0.38)為主,其中裂痕龜紋輪蟲(Anuracopasisfissa)、前節晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)、角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、剪形臂尾輪蟲(Brachionusforficula)、奇異六腕輪蟲(Hexarthramira)、等棘異尾輪蟲(Trichocercasimilis)、叉角擬聚花輪蟲(Conochiloidesdossuarius)僅在夏季成為優勢種,但優勢度均較低；與其他三季不同,秋季優勢種結構雖然也相對簡單,但優勢度均較大、相互之間差異較小,以螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)的優勢度最高(Y=0.33)。冬季優勢種結構最簡單,也是以廣生多肢輪蟲(Y=0.39)為主,無特有優勢種。

表2 鄱陽湖浮游動物優勢種

優勢種的季節更替率較大。春夏季節之間的更替率為77.00%,由春季至夏季的演替過程中優勢種群落結構趨于復雜；夏秋季節之間的更替率為86.00%,第一優勢種由廣生多肢輪蟲演替為螺形龜甲輪蟲,并且優勢種結構由復雜趨向于簡單化；秋冬季節的優勢種群較為簡單相似,其主要優勢種均為廣生多肢輪蟲,更替率有所降低,為66.67%；在冬季到春季之間,優勢種演替明顯,優勢種的種類增加,同時各種類的優勢度降低,優勢種的結構變得相對復雜,小型輪蟲開始成為優勢種,此階段的優勢種更替率是66.67%。

2.1.4浮游動物多樣性

如圖4所示,鄱陽湖浮游動物Shannon-Weiner多樣性指數的季節和空間變化均極顯著(P<0.01),Pielou均勻度指數具顯著的季節變化(P<0.05),空間變化不明顯。浮游動物Shannon-Weiner多樣性指數平均為1.65(變幅0—2.62), 其季節變化與浮游動物豐度變化一致,表現為夏季最高(H′=2.19),秋(H′=1.73)、春(H′=1.52)季節次之,冬季(H′=1.10)最低。空間上以撮箕湖區(Ⅲ,H′=2.04)、南部中心湖區(Ⅳ,H′=1.79)和三江口河口區(Ⅴ,H′=1.73)明顯高于蚌湖口河口區(Ⅱ,H′=1.34)和北部通江湖區(Ⅰ,H′=1.42)。Pielou均勻度指數平均為0.73(變幅0.11—1),其季節變化與浮游動物豐度變化相反,冬季Pielou均勻度指數最高(J=0.80),其次是秋季(J=0.78)和春季(J=0.75),夏季最低(J=0.72)。而各個區域的均值在0.74—0.79的范圍內,空間差異不大。

圖4 鄱陽湖浮游動物Shannon Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數的季節及空間變化

2.2 浮游動物與環境因子的相關性

2.2.1鄱陽湖水體環境因子

鄱陽湖水體環境因子呈現明顯的季節變化(表3)。水溫四季差異顯著(P<0.01),夏季最高,冬季最低。電導率、濁度和總固體懸浮物的季節變化一致,均為冬季最高,春秋季節次之,夏季最低。鄱陽湖水體呈弱堿性,夏季pH值較其他季節高。溶解氧的季節變化表現為春季最高,夏秋季節次之,冬季最低。Chla在夏季高于其他季節。水體TP在秋季明顯高于其他季節,夏季最低；TN冬季最高,其他季節差異不大；COD四季變化不明顯。

表3 鄱陽湖水體理化指標季節變化(平均值及變化范圍)

2.2.2浮游動物與環境因子的多元分析

浮游動物群落的季節差異顯著,與幾種環境因子的綜合影響有關。NMDS分析結果顯示(圖5),四季浮游動物群落主要沿主軸1分布,軸的左、中、右側分別分布著冬季、春秋季、夏季的群落,其中夏季和冬季之間的群落差異性最大(P<0.01)。從單個季節群落的二維分布來看,夏季和秋季采集到的群落分別較為聚集,相似性高。春、秋季的群落重疊較多,群落結構較為相似。排序圖顯示,WT、Chla、pH是造成夏季群落不同于其他季節群落的主要環境因子,Cond、DO、TN、TP、是影響冬季浮游動物群落結構的主要因子。

圖5 基于浮游動物豐度的NMDS排序圖

聚類分析將每個季節的群落劃分群落類型,各類型群落特征見表4。春季劃分為Sp-Ⅰ—Sp-Ⅲ三組群落類型(圖6),群落Sp-Ⅰ為廣布中劍水蚤型群落,其平均豐度最低,僅檢出廣布中劍水蚤。群落Sp-Ⅱ為廣生多肢輪蟲型,浮游動物豐度和多樣性最高,優勢種結構也相對復雜。群落Sp-Ⅲ為廣生多肢輪蟲-螺形龜甲輪蟲型,其Pielou均勻度指數最高。分類回歸樹分析最優模型得出(圖6),Chla是劃分春季浮游動物群落的關鍵因子。

圖6 春季浮游動物群落聚類分析和分類回歸樹分析

夏季浮游動物群落劃分為Su-Ⅰ—Su-Ⅳ四組(圖7)。群落Su-Ⅰ為廣生多肢輪蟲型群落,其群落結構簡單,豐度、多樣性均最低。群落Su-Ⅱ為廣生多肢輪蟲-暗小異尾輪蟲-裂痕龜紋輪蟲型,其Pielou均勻度指數、Shannon-Weiner多樣性指數最高,且甲殼綱簡弧象鼻溞形成優勢。群落Su-Ⅲ為廣生多肢輪蟲型,為夏季豐度最高的類型。群落Su-Ⅳ為廣生多肢輪蟲-暗小異尾輪蟲型,優勢種結構較復雜。分類回歸樹結果表明(圖7),Chla和TP是劃分夏季浮游動物群落類型的重要因子。

圖7 夏季浮游動物群落聚類分析和分類回歸樹分析

秋季群落被劃分為四組類型(Au-Ⅰ—Au-Ⅳ)(圖8),四組類型存在顯著差異(P<0.01)(表4)。群落Au-Ⅰ為螺形龜甲輪蟲型,其多樣性最低(僅1種)、優勢種結構也最簡單且優勢度很高。群落Au-Ⅱ為螺形龜甲輪蟲-廣生多肢輪蟲-獨角聚花輪蟲型,其Shannon-Weiner多樣性指數和Pielou均勻度指數均為最高,優勢種結構最為復雜。群落Au-Ⅲ和群落Au-Ⅳ均為螺形龜甲輪蟲-廣生多肢輪蟲-尖尾疣毛輪蟲型,但優勢度分配差異較大,前者種類豐富度最高(33種)。浮游動物豐度表現為Au-Ⅲ> Au-Ⅱ> Au-Ⅳ> Au-Ⅰ。各組優勢種有一定的差異,除Ⅰ組外,其他三組均以螺形龜甲輪蟲優勢度最高,分類回歸樹結果表明(圖8),COD是秋季浮游動物群落劃分的重要因子。

表4 群落類型特征

圖8 秋季浮游動物群落聚類分析和分類回歸樹分析

浮游動物優勢種與環境因子的RDA分析結果顯示,春季,排序圖前兩軸累計解釋率36%,其中TN和Chla(P<0.01)的貢獻較大(圖9),Chla與各優勢種均呈現極顯著的正相關,與廣生多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)的相關性較強；TN與廣生多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲呈極顯著的負相關,與其他優勢種的分布呈現正相關關系。夏季,前兩軸累計解釋率31%,優勢種的分布主要與pH和Chla顯著相關(P<0.01)(圖9),其中奇異六腕輪蟲、廣生多肢輪蟲、長三肢輪蟲(Filinialongiseta)、等棘異尾輪蟲、叉角擬聚花輪蟲和前節晶囊輪蟲的分布受Chla的正影響較大,而裂痕龜紋輪蟲、暗小異尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、獨角聚花輪蟲與pH的正相關性較大。秋季,前兩軸累計解釋率15%,對優勢種影響較大的因子是TSS和TN(P<0.05)(圖9),TN主要與獨角聚花輪蟲和簡弧象鼻溞呈顯著負相關關系,TSS則與廣生多肢輪蟲、尖尾疣毛輪蟲(Synchaetastylata)、螺形龜甲輪蟲等小型輪蟲優勢種的相關性較強。而冬季優勢種在各點位間豐度變化小,無顯著相關的環境因子。

圖9 鄱陽湖浮游動物優勢種與環境的RDA排序圖

3 討論

3.1 鄱陽湖浮游動物群落分布特征

鄱陽湖浮游動物群落結構表現為種類組成及豐度均以小型輪蟲為主的特征,而大型的枝角類和橈足類相對較少,這與國內大多數大型淡水湖泊、水庫等研究結果相似[35-38]。浮游動物豐度的季節變化顯著,表現為夏高于秋、春高于冬季,與郭坤等人對長湖浮游動物豐度變化的的研究結果相同[39]。本次調查結果與鄱陽湖浮游動物的歷史數據相比[11],輪蟲的豐度明顯升高,有所不同的是謝欽銘等對鄱陽湖浮游動物的調查中輪蟲現存量最高值出現在秋季(3665 個/L),而在本次調查中輪蟲現存量的最大值出現在夏季(8300 個/L)；橈足類的現存量與之前相比[13]有所降低,相同的是橈足類豐度的季節變動一致,秋季>夏季>春季>冬季。從空間分布來看,浮游動物豐度呈現從南到北逐漸降低的趨勢。鄱陽湖不同區域的水體流速差異較大,表現為北部湖區>南部湖區>東部湖區[40],在南部的三江口河口區,信江、撫河以及贛江南支三條支流由該區域匯入鄱陽湖,帶來了豐富的營養鹽,進入鄱陽湖后流速減緩,水體的物理性質發生改變,如沖刷力降低、泥沙沉降、水體透明度升高,為浮游動物豐度的增長提供了良好的環境。而位于松門山以北的北部通江湖區(Ⅰ)為一條狹長的入江水道,鄱陽湖經此匯入長江,此區水體深度大,流速較快,浮游動物游泳能力弱,不能抵抗水流隨波逐流,因此這一區域不是浮游動物的理想棲息處[41]。大型浮游甲殼動物集中分布在撮箕湖及南部中心湖區的部分區域,撮箕湖區域位于鄱陽湖的東部,同時該區域為營養鹽濃度較高,且屬于水流較緩的內灣區域[42]。在這個區域,水體平靜,營養鹽濃度高,適合浮游甲殼動物棲息。

3.2 鄱陽湖浮游動物群落結構的多樣性與穩定性

浮游動物群落優勢種結構對群落結構的穩定性有重要的影響,優勢種的數目越多且優勢度越低,說明群落結構越復雜、穩定[43]。全年變化中,夏季的優勢種較多,且各個種類優勢度不高,表明夏季浮游動物群落比較復雜且更穩定,春秋冬三季節的優勢種較少且優勢度高,尤其是冬季,因此在春秋冬三季節浮游動物群落結構較不穩定。浮游動物的優勢種在季節之間既有交叉又有演替,且演替較為明顯,說明浮游動物群落在同一水體中隨著生態環境的變化隨之產生不同的群落特征[44]。

生物多樣性是衡量一個區域內生物資源豐富程度的指標,用于評價群落中物種組成的穩定程度及數量分布的均勻程度,是衡量群落規模和重要性的基礎[43,45]。均勻度指數也是體現群落結構特征的一個重要指標,能夠反映出各個物種數目分配的均勻程度[43]。一般來說,較為穩定的群落具有較高的多樣性和均勻度。基于生物多樣性閾值分級評價標準(表1),鄱陽湖浮游動物多樣性閾值存在時空差異。從季節變化看,夏季的生物多樣性閾值較高,介于Ⅱ—Ⅲ級之間,有66%的采樣點位屬于Ⅲ級。其次是秋季,秋季有9%的采樣點位屬于Ⅲ級,其余采樣點位均為Ⅱ級。春季有9%采樣點位屬于Ⅲ級,80%的樣點為Ⅱ級,剩余樣點屬于Ⅰ級。冬季生物多樣性閾值最低,只有9%的樣點屬于Ⅲ級,66%的樣點屬于Ⅱ級,17%的樣點屬于Ⅰ級,還有3個采樣點只檢出一種浮游動物,無法計算閾值。在本次調查中,Shannon-Weiner多樣性指數四季變化明顯,并且Shannon-Weiner多樣性指數的季節變化與水位變化一致,這與聶雪等[46]的研究結果一致。夏季高水位的條件下,流速相對低水位時期緩慢,適宜浮游動物的生長繁殖；冬季低水位時期,溫度低,流速快,同時水體渾濁,影響其食物來源浮游植物的生長,均對浮游動物的生長發育產生影響[47]。

從空間變化分析,鄱陽湖五大區域的生物多樣性閾值也有明顯的差異。位于湖體南部的撮箕湖區(Ⅲ)、南部中心湖區(Ⅳ)和三江口河口區(Ⅴ)與湖體北部的北部通江湖區(Ⅰ)和蚌湖口河口區(Ⅱ)存在明顯差異。湖體南部29%的點位屬于Ⅲ級,69%的點位屬于Ⅱ級,僅有2%的點位屬于Ⅰ級；湖體北部17%的點位屬于Ⅲ級,63%的點位屬于Ⅱ級,11%的點位屬于Ⅰ級,還有9%的點位只檢出一種浮游動物,無法計算閾值。湖體南部的Shannon-Weiner多樣性指數也高于湖體北部。這樣的差異可能和湖盆構造有一定的關系,鄱陽湖湖盆主要由水道和洲灘組成,湖盆由南向北,由東向西傾斜[48],南部為湖泊主體區域,五河入湖形成的洲灘也位于南部,湖面寬且淺,使得水面及底層的營養鹽混合更充分,加之該區域流速較緩,這些均為浮游動物共存提供合適的生境,因此湖體南部浮游動物的多樣性更高,群落結構也更穩定。而北部為入江水道,湖面窄且深,且流速更快,則浮游動物多樣性相對較低。

鄱陽湖各季節以及各區域浮游動物Pielou均勻度指數基本都高于0.6,最高值接近于1,說明鄱陽湖浮游動物均勻度較高。與2011年張婷等[49]對蚌湖的多樣性調查比較,蚌湖在2011年時的浮游動物Shannon-Weiner多樣性指數H′值小于1,Pielou均勻度指數J值也僅為0.09,在本次的調查中蚌湖的Shannon-Weiner多樣性指數H′值為1.34,Pielou均勻度指數J值為0.77,與之前的調查結果相比較生物多樣性與均勻度均有提高。整體來看,在此次調查期間鄱陽湖浮游動物多樣性和均勻度均較高,顯示鄱陽湖浮游動物群落結構處于比較復雜、穩定的狀態。

3.3 水體非生物因素對浮游動物的影響

浮游動物的群落結構受許多因素影響,環境是其中之一,且在不同的水體中環境因素對群落結構的影響也存在差異。夏季浮游動物群落結構與溫度、Chla、pH呈極顯著正相關,冬季群落結構與之呈現極顯著的負相關。研究表明,水溫是影響浮游動物生長發育、繁殖周期以及物種組成的重要因子,也是影響浮游動物季節演替的關鍵因子[19,50]。在本次調查中,浮游動物總豐度的變化與溫度的變化基本一致,且四季均以輪蟲為主。隨著溫度的升高,浮游動物發育的時間縮短,生長繁殖速度加快,豐度及生物量迅速升高,因此,從春季到夏季,浮游動物豐度明顯提升。四季檢出的物種均以廣溫性物種為主,也有一些和溫度相關的特征物種,如僧帽溞(Daphniacucullata)為嗜冷性物種[51],在冬季生物量明顯增加,在夏季沒有觀察到；一些嗜暖性物種如微型裸腹溞(Moinamicrura)、長肢秀體溞(Diaphanosomaleuchtenbergianum)多在春夏季節出現,冬季幾乎沒有[51-52]。

水體中的氮、磷含量一般通過影響浮游植物群落,從而間接影響浮游動物的分布[53]。鄱陽湖低水位時期的氮鹽濃度要明顯高于高水位時期的氮鹽濃度,而磷鹽受水位波動影響較小[47]。所以在高水位期,出現N/P較低的情況,在缺氮的條件下,會引起固氮類藍藻在鄱陽湖的大量生長,從而引起葉綠素濃度增加[54],浮游動物在溫度等條件適宜的情況下又有豐富的食物供給,因而豐度較高。TN在春季和秋季與獨角聚花輪蟲的分布有較強的相關性。Cond是指水體中的大小離子濃度的大小,也可以反映水中營養鹽濃度。鄱陽湖冬季Cond高,夏季Cond低,與季節溫度變化呈負相關。可能是在低水位期,水體流速快,由于沉積物的再懸浮作用大,造成富營養程度高的現象。COD是秋季群落類型劃分的關鍵因子,在此階段,浮游甲殼動物的豐度變化與COD具有顯著正相關的關系。COD的大小通常作為評判水體營養水平的標準,秋季撮箕湖及其附近區域COD高,加上水文、湖盆構造等的綜合作用下,浮游甲殼動物豐度較高。

水體酸堿度(pH)與浮游動物的豐度變化及種類組成也有密切的關系。輪蟲、橈足類更適宜生活在偏堿性水體中,枝角類則在酸性、中性及微堿性水體中生活的更好[24]。在調查期間,大部分點位pH值范圍在7—9之間,夏季的pH與其他季節相比較高,浮游動物的豐度也明顯高于春、秋、冬季。pH對夏季優勢種裂痕龜紋輪蟲、暗小異尾輪蟲、獨角聚花輪蟲等小型輪蟲的分布也有重要的影響。

3.4 生物因素對浮游動物的影響

Chla是衡量水體中浮游植物生物量的主要指標。浮游動物作為水生生態系統中的初級消費者,浮游植物是其主要食物來源,水體中浮游植物密度的高低與浮游動物的生長繁殖密切相關。陳光榮等[55]對廣東城市湖泊后生浮游動物的研究結果顯示浮游動物豐度與Chla濃度呈顯著正相關。Chla對春夏季節浮游動物群落結構類型的劃分和浮游動物的分布均具有重要的影響,春夏季節溫度較高,是浮游生物重要的繁殖期,浮游植物密度的迅速增長及群落結構的改變,也會影響浮游動物的種類組成。春夏季節Chla主要影響小型輪蟲優勢種的分布,如廣生多肢輪蟲、暗小異尾輪蟲、等棘異尾輪蟲、長三肢輪蟲和奇異六腕輪蟲均與Chla呈極顯著的正相關。

4 結論

本研究基于對鄱陽湖浮游動物的調查,著重分析了浮游動物的時空動態、群落類型及其與環境因子的關系。鄱陽湖浮游動物群落結構以小型輪蟲為主,浮游動物豐度的季節、空間變化均差異顯著,且較歷史數據有所增加。浮游動物群落多樣性較高,群落結構較為復雜、群落較完整且穩定。每個季節的群落類型多樣,春夏季節浮游動物群落類型與Chla密切相關,COD是秋季群落類型劃分的關鍵因子。造成四季浮游動物群落顯著差異的最主要環境因子是WT、Chla、Cond,此外TN、TSS和pH對浮游動物群落結構以及優勢種分布也具有重要作用。