鹽協迫對五種菊科植物種子萌發的影響

章志紅　顧凱利　季節

摘要：以金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊和大濱菊5種菊科植物種子為材料，研究了 NaCl鹽脅迫對其種子萌發的影響。結果表明，5種菊科植物的相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數3項指標與NaCl濃度呈極顯著負相關。較高濃度NaCl對5種菊科植物的萌發具有抑制甚至毒害作用。菊科植物中不同品種對鹽的耐受性不同，天人菊的耐受性最弱，0.50%的NaCl濃度下發芽率為0。0.50%的NaCl濃度對5種菊科植物萌發均具有明顯抑制作用，在生產上可把0.50%作為這些植物種子萌發的土壤NaCl溶液濃度限值，5種菊科植物均具有一定的抗鹽性，可以適當接受0.10%～0.20%的較低NaCl濃度環境，其中0.10%的NaCl濃度對天人菊的種子萌發具有促進作用。

關鍵詞：鹽脅迫;菊科植物;種子明發

中圖分類號4949.783.5 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020） 16-0020-06

D0I：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.16.004

隨著人口的增長、生態的破壞，土壤鹽漬化日益嚴重，已成為世界性的資源問題和生態問題。據世界糧農組織和教科文組織的統計，全世界有各種鹽漬土約9.5×108hm2。中國的華北、西北、內蒙古和青藏高原等干旱、半干旱地區及黃淮河流域、濱海地帶的土壤鹽漬化也非常嚴重[1-4]。

土壤鹽漬化會帶來植物不同程度的鹽脅迫，鹽脅迫是影響城市園林植物生長發育的主要逆境條件之一，除了影響植物生長發育之外，還影響種子的正常萌芽，是制約城市園林綠化質量和效益的重要瓶頸。近年來關于鹽脅迫對蔬菜、園林樹木、花卉萌發及生長的影響引起越來越多的重視[1-8]。菊科植物種類繁多，花葉都美，適應性強，在倡導城市建設生態化的今天，具有非常高的應用價值。

金盞菊（Calendula officinalis L.）為菊科金盞菊屬二年生草本植物，喜光照，對土壤要求不嚴，耐瘠薄，花期4-9月，花色黃金或橙黃，亮麗，花期長，適用于城市中心廣場、花壇、花帶布置或草坪的鑲邊。金雞菊（Coreopsos drummondii Torr.et Gray ）為菊科金雞菊屬一二年生草本植物，花朵繁盛鮮艷，冬葉長綠，花期5—9月，栽培繁殖容易，是很好的觀花常綠植物，還能自行繁衍，可作為疏林地被。黑心菊Rudbeckia hirta L.）為菊科金光菊屬一二年生草本植物，瓣狀小花金黃色，露地適應性強，耐旱，花期5-9月，花朵繁盛，適合作庭院、花境材料或布置草地邊緣。天人菊（Gaillardia pulchella Foug.）為菊科天人菊屬一年生草本植物，花期6-8月，色彩艷麗，栽培管理簡單，常作庭院栽培。大濱菊[Leucanthe-mum maximum （Ramood） DC.]為菊科大濱菊屬多年生草本植物，花色清秀，花期7-9月，花朵潔白素雅，株叢緊湊，適宜花境前景或中景，林緣或坡地片植，庭院或巖石公園點綴，是城鎮綠化、美化環境的良好植物。以上5種菊科植物在中國大部分城市園林綠化中應用非常廣泛，是重要的綠化、造景、地被及盆花材料。鹽堿地由于土壤中含鹽量濃度高，大部分草花植物在此環境中生長均會造成脅迫甚至死亡。本研究通過不同濃度NaCl脅迫對菊科植物種子萌發的影響，探討不同種類菊科植物的耐鹽性，為城市園林建設和花卉種苗生產，尤其是鹽堿地區的城市園林綠化、生態修復提供一定的實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊、大濱菊種子，購自常州市夏溪花木市場。NaCl為化學純，生產于江蘇強盛功能化學股份有限公司。

1.2 試驗方法

選用顆粒飽滿、大小均勻、完好無損的各供試品種種子，用0.05% K2MnO4消毒10min，用去離子水沖洗干凈。配制濃度為0.10%、0.20%、0.30%、0.50%、0.80%、1.00%的NaCl溶液備用，以去離子水作對照（CK）。

將種子放入有2層濾紙的培養皿中，每個培養皿中加入等量NaCl溶液至濾紙飽和，每培養皿放50粒種子。每處理重復3次。所有培養皿放置于22～25℃、濕度80%～90%、8h光照條件下，每24h對各處理發芽情況進行記錄。隔天補充相應處理溶液，每處理每次加5mL，以保證鹽濃度不變。

1.3 測定指標

發芽率=n/N×100%（n為發芽數，N為試驗種子總數） （1）

發芽勢=規定天數內發芽種子數/試驗種子總數×100% （2）

發芽指數=∑G_t/D_t（G_t為第t天的發芽總數，D_t為相應的天數） （3）

相對發芽率不同處理的實際發芽率/CK處理的實際發芽率 （4）

相對發芽勢不同處理的實際發芽勢/CK處理的實際發芽勢 （5）

相對發芽指數（RGI）=不同處理的實際發芽指數/CK處理的實際發芽指數|9] （6）

1.4 數據處理

試驗數據采用R 3.6.1軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl對5種菊科植物相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數的影響

由表1可以看出，隨著NaCl濃度的上升，金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊和大濱菊5種菊科植物的相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數均呈明顯下降趨勢，表明較高濃度NaCl對菊科植物的萌發具有抑制甚至毒害作用。當NaCl濃度達到0.50%時，除黑心菊外其余4種菊科植物的相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數均較低（0～0.39），當NaCl濃度達到1.00%時，天人菊、金雞菊、大濱菊3項指標值均為0，黑心菊、金盞菊也較低，表明高濃度NaCl對菊科植物的萌發具有毒害作用。5種菊科植物中，當NaCl濃度為0.50%時，天人菊的3項指標值均為0，表明高濃度NaCl對天人菊的毒害影響更明顯。但當NaCl濃度為0.10%時，天人菊的3項指標值均大于對照指標值，表明較低濃度NaCl對天人菊種子萌發具有一定的促進作用，這也與張桂玲[8]、謝德意等[10]的有關研究結果一致。

由表2可以看出，5種菊科植物的相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數3項指標均與NaCl濃度呈極顯著負相關，進一步說明較高濃度NaCl對菊科植物的萌發具有極顯著抑制甚至毒害作用。

2.2 5種菊科植物相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數對不同濃度NaCl的敏感性

使用R 3.6.1軟件的multcomp程序對5種菊科植物相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數3項指標下不同濃度NaCl處理的各組結果進行兩兩比較，得到不同指標對NaCl濃度的敏感性。

由圖1、圖2、圖3可以看出，隨著NaCl濃度的上升，5種菊科植物的相對發芽率均呈明顯下降趨勢，但各品種間的耐受性存在差異。天人菊、金盞菊、金雞菊在NaCl濃度為0.30%～0.50%時相對發芽率顯著下降，大濱菊在NaCl濃度為0.20%～0.30%時相對發芽勢顯著下降，而黑心菊在NaCl濃度為0.80%～1.00%時相對發芽勢顯著下降;天人菊、金盞菊、金雞菊在NaCl濃度為0.30%～0.50%時相對發芽指數顯著下降，黑心菊在NaCl濃度為0.80%～?1.00%時相對發芽指數顯著下降，而大濱菊在NaCl濃度為0.20%～0.30%時相對發芽指數顯著下降。

對于天人菊，0.10% NaCl濃度可以提高其相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數，因此，0.10%NaCl濃度是其較合適的萌發環境;而相對其他品種，高鹽環境（NaCl濃度>0.30%）下天人菊萌發則完全受到抑制。天人菊適合種植于低鹽環境（NaCl濃度<0.10%），但對高鹽環境非常敏感。

金盞菊和金雞菊對不同鹽濃度環境有著相似的耐受性，當NaCl濃度>0.30%時，種子發芽即受到抑制，因此這2個品種菊花應避免高鹽環境。黑心菊對0.10%～0.30% NaCl的耐受性弱于天人菊;而與金盞菊和金雞菊相似，黑心菊在0.30%～0.80% NaCl濃度下具有比前二者更好的耐受性，說明相對其他品種黑心菊較耐高鹽環境（NaCl濃度>0.80%）。綜合來講，天人菊、金盞菊、金雞菊、大濱菊在超過0.50% NaCl濃度脅迫下、黑心菊在超過0.80% NaCl濃度脅迫下對其萌發具有顯著抑制作用，在生產上來說是不可接受的，但均可以適當接受0.10%?0.20%的較低NaCl濃度環境。

3小結與討論

種子的發芽率、發芽勢和發芽指數反映了種子的發芽速度、整齊度和幼苗的健壯程度[11]，研究表明，鹽脅迫環境對種子的萌發及生長具有明顯的抑制作用。本試驗結果表明，隨著NaCl濃度的上升，金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊和大濱菊5種菊科植物的相對發芽率、相對發芽勢、相對發芽指數3項指標值均呈明顯下降趨勢，并與NaCl濃度呈極顯著負相關。較高NaCl濃度對菊科植物的萌發具有抑制甚至毒害作用。菊科植物中不同種類對鹽的耐受性不同，上述5種菊科植物中，天人菊的耐受性最弱，0.50%的NaCl溶液濃度便造成毒死，相對發芽率為0。天人菊、金盞菊、金雞菊在0.30%～0.50%NaCl濃度處理下萌發能力顯著下降，黑心菊、大濱菊在0.20%～0.30% NaCl濃度處理下萌發能力明顯下降，因此0.50%的NaCl溶液濃度對5種菊科植物萌發具有明顯抑制作用，在生產上可以把0.50%作為這些植物種子萌發的土壤NaCl溶液濃度限值，這與齊明等[6]報道的大花金雞菊的抗鹽域值及存活域值分別為0.53%和0.89%并不矛盾，因為試驗種子、環境條件等均存在差異。上述5種菊科植物均具有一定的抗鹽性，可以適當接受0.10 %～0.2 0 %的較低NaCl濃度環境，其中0.10%的NaCl濃度還對天人菊的種子萌發具有促進作用。隨著城市環境污染和土壤鹽堿化的加重，以上5種菊科植物的不同耐鹽特性可以為園林綠化、花卉苗木生產實踐提供一定參考。

植物的耐鹽、抗鹽機理非常復雜，當植物受到鹽脅迫時，會破壞種子的內部形態及組織結構，其體內也會因為逆境而產生一系列的生理生化變化，如膜透性增強、代謝發生紊亂、內源激素的含量發生變化[12-14]，另外在鹽脅迫環境下，植物體內的蛋白質會加速分解，在高NaCl鹽環境下，植物體內會積累高濃度的脯氨酸[6]。本試驗僅從相對發芽率、相對發芽勢和相對發芽指數3項指標來研究NaCl鹽脅迫對5種菊科植物種子萌發的影響，鹽脅迫對這些菊科植物體內如脯氨酸含量、膜透性保護機制（POD、SOD活性）、內源激素、光合作用等的影響作用值得進一步深入探討。

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收稿日期：2019-05-29

基金項目：2017年江蘇高校“青藍工程”培養對象——中青年學術帶頭人資助項目[蘇教師（2017） 15號]

作者簡介：章志紅（1973-），女，江西鄱陽人，高級工程師，教授，主要從事園林植物的研究與教學，（電話）13861266905（電子信箱）zhangzhihong.cz@163.com。