江蘇啟東市鳥類群落結構及多樣性分析

袁一鳴 鐘稚昉 程攻

摘要 隨著城市化進程和人類活動的不斷加劇，城市鳥類生存空間逐漸減小，進而影響了鳥類多樣性。該研究通過歷史資料收集與整理、樣線法和樣點法，對啟東市鳥類物種組成和多樣性進行了調查，研究表明啟東市全年共統計到鳥類13目41科81屬165種79 702只，其中雀形目調查到21科35屬67種37 304只，為啟東市鳥種最多的目，也是調查到個體數量最多的目;鸻形目共調查到鳥類5科18屬46種26 741只，為啟東市鳥類第二大目。不同季節鳥類多樣性變異較大，啟東市越冬季鳥類數量最多，秋季遷徙期數量最少，Margalef指數在夏季繁殖期最大，秋季遷徙期最小;Simpson指數在春季遷徙期最大，越冬期最小;而Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數在秋季遷徙期最大，越冬期最小。在區系方面，以鸻鷸類、雁鴨類等西伯利亞等地區繁殖的古北種為主，占55.76%;其次是廣布種，占31.51%;東洋種最少，占12.74%。在生態型組成上，啟東市鳥類根據其生態型可劃分為游禽、涉禽、陸禽、攀禽、猛禽、鳴禽六大類，分別占13.33%、36.97%、2.42%、4.24%、2.42%和40.61%，其中鳴禽為六大類中種類最多的型，是啟東市鳥類中主要的組成部分。啟東市鳥類優勢種為麻雀、黑腹濱鷸2種;常見種有棕頭鴉雀、灰鸻、白鷺、白頭鵯、斑嘴鴨、家燕等共20種，偶見種有中華攀雀、蒼鷺、鳳頭潛鴨、小等45種，其余為少見種，共98種。國家Ⅱ級保護鳥類8種，CITES 6種，IUCN 20種，紅色名錄18種。

關鍵詞 啟東市;城市化;物種組成;鳥類多樣性;季節動態

中圖分類號 Q958.1 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2020）19-0097-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.19.025

Abstract With the development of urbanization and human activities， the living space of urban birds gradually decreased， which further affected the diversity of birds. In this study， the composition and diversity of bird species in Qidong City were investigated through the collection and arrangement of historical data， the method of sample lines， sample points and the method of direct number of zones. The results showed that a total of 79 702 birds of 13 orders， 41 families， 81 genera and 165 species were investigated in Qidong City in the whole year， including passerine 21 families 35 genera 67 species 37 304， 26 741 birds from 46 species of 18 genera and 5 families of charadriformes， the passeriformes were the most numerous orders， followed by charadriformes.There was great variation in the diversity of birds among different seasons in Qidong City， the maximum and the minimum number of birds occurred in winter and autumn migration period， respectively. The maximum and minimum value of Margalef index occurred in summer breeding period and autumn migration period， respectively. The maximum and minimum value of Simpson index occurred in the spring migration period and winter period， respectively. The maximum and minimum value of ShannonWiener index and Evenness index occurred in the autumn migration period and the smallest in the winter， respectively. According to the animal geographical region in China， the palaearctic species was the most such as waders， wild geese and ducks， accounting for 55.76%， then followed by ubiquitous species （31.51%） and oriental species （12.74%）. In terms of the composition of ecological types， the birds in Qidong City can be divided into six categories according to their ecological types， i.e. swimming birds， wading birds， land birds， climbing birds， raptors and songbirds， accounting for 13.33%， 36.97%， 2.42%， 4.24%， 2.42% and 40.61%， respectively. Among them， songbirds were the most diverse types in the six categories， and were the main components of birds in Qidong City. The dominant species of birds in Qidong City were sparrow and blackbellied sandpiper.The common species were brownheaded corvids， grey plover， egrets， bulbul， spotted billed ducks and house martins， about 20 species. The occasionally species were Chinese climbing finch， heron， crested duck， about 45 species. There were 8 national class Ⅱ protected birds， 6 CITES species， 20 IUCN species and 18 red list species.

Key words Qidong City;Urbanization;Species composition;Bird diversity;Seasonal dynamics

基金項目 啟東市生物多樣性本底調查項目（41730752）。

作者簡介 袁一鳴（1994—），男，江西南昌人，碩士，從事鳥類生態學研究。*通信作者，碩士，從事鳥類生態學研究。

收稿日期 2020-03-27;修回日期 2020-04-20

生物多樣性作為人類生存的基礎，包括遺傳、物種和生態系統3個層次的多樣性，是維持自然生態系統穩定、保障糧食安全和社會-經濟-自然復合生態系統安全、維系人類生存與發展的重要自然因素，在調節氣候變化和維持生態系統穩定方面具有重要作用[1]。由于受人類活動和自然因素影響，物種逐漸減少，生態系統穩定性逐漸下降[2]。近年來，我國高度重視生物多樣性保護，先后實施了天然林資源保護、退耕還林、退牧還草等重大工程，發布了《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃（2011—2030年）》，成立了中國生物多樣性保護國家委員會。

鳥類作為高等脊椎動物，同時也作為生態系統的指示物種，在城市生態系統中發揮著重要作用[3]。比如，許多國家評價一個城市環境建設和恢復效果的重要參考指標就是鳥類群落的多樣性，很多城市的規劃和設計都是依據城市鳥類群落的參數[4]。一方面，城市內的各種保護區和公園能夠為鳥類提供食物和棲息場所，而鳥類可以促進植物種子傳播，控制害蟲，從而與植物形成一種互惠關系，這主要是由于鳥類是處于生態金字塔頂端的上層物種，可以通過調查鳥類的數量和多樣性，從而了解到下層植物群和昆蟲等地下生態系統各種狀況[5]。另一方面，鳥類也作為一種園林觀賞價值，為居民提供美學和教育等價值。近年來，隨著城鎮化進程和人類活動的加劇，鳥類棲息地破碎化，生物多樣性逐漸下降[6]，城市鳥類多樣性研究逐漸成為熱點，主要包括城市鳥類的結構[7-9]、城市鳥類的季節動態[10]、城市公園鳥類數量和多樣性[11]，以及人類活動干擾對鳥類群落的影響等[12-14]。

啟東市位于南通市最東部，瀕江臨海，江、海岸線長達200余km，是水鳥、沿水遷徙雀形目鳥類極為重要的遷徙過境區。啟東沿海、沿江濕地保存相對完好，遷徙期鳥類多樣性極高，是啟東市兩條靚麗的觀鳥風景線。鳥類對于啟東是極為重要的生態資源，其多樣性直接反映了啟東市濕地生態水平，開展鳥類多樣性長期監測是驗證下一階段城市規劃優劣的重要方式之一。該研究通過歷史資料收集與整理、樣線法和樣點法，旨在摸清城市鳥類物種，以及有針對性地提出對鳥類的保護建議，對于指導建立人、自然、城市之間的生態平衡具有重要意義。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究地位于啟東市區，其地處121°25′40″～121°54′30″E，31°41′06″～32°16′19″N，調查區氣候屬北亞熱帶濕潤氣候區，為典型的海洋性季風氣候，四季分明，年均氣溫15 ℃，年均降水量1 037.1 mm，年平均日照時數和年平均無霜期分別為2 073 h和222 d，年平均相對濕度81%。在行政劃分上，啟東市位于江蘇省南通市最南部，南瀕長江入海口北支，其中東段以江心為界，西段永隆沙與上海市崇明區接壤，國家高速公路網G40橫貫啟東，崇啟大橋與上海崇明島相連;東、北瀕臨黃海，西與海門市毗鄰。此次調查區域為啟東市所轄區域（以下簡稱“項目區”）。重點調查區域有通啟運河（啟東市）清水通道維護區、新三和港河清水通道維護區、頭興港河清水通道維護區、啟東長江口（北支）濕地省級自然保護區等，同時對城市綠地、農田、人工林等區域開展調查，其樣點圖和鳥類多樣性空間分布圖見圖1、2。

1.2 研究方法

調查時間為2018年7月—2019年5月，時間跨度囊括了繁殖期，春、秋遷徙期和越冬季。參考《全國第二次陸生野生動物資源調查技術規程》和HJ 710.4—2014《生物多樣性觀測技術導則鳥類》的方法。此次調查方法分為歷史資料收集與整理、樣線法、樣點法和分區直數法。調查時在每個網格的適宜生境中都設置了1～2條固定樣線，樣線長度1 000～2 000 m;啟東沿江濕地、啟東長江口、啟東沿海為鳥類重點調查區域，遷徙季及越冬季聚集了較多的水鳥，因此上述區域布設的樣線及樣點較密集;項目區共布設樣線35條。鳥類樣點主要布設在城市公園等綠地，農田生境中的伴河流林地、園地，不易行走的大面積養殖塘等區域，項目區共布設樣點36個（圖1）。該研究通過查閱相關資料確定鳥類的分類、生態型、區系和保護級別[15-16]，對于鳥類的分類是依據《中國鳥類分類與分布名錄》第2 版[17]。

1.3 多樣性指數測定方法

根據鳥類的種數和數量記錄，分別統計各時期調查到的鳥類種類及數量，計算每個時期啟東市鳥類群落多樣性指數。鳥類群落多樣性的計算公式采用Margalef指數dMa、Simpson指數D、Shannon-Wiener指數He′和Pielou均勻度指數Je，幾種指數的計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 啟東市鳥類群落組成及數量特征

根據調查結果顯示（表1），啟東市全年共統計到鳥類13目41科81屬165種79 702只，其中雀形目調查到21科35屬67種37 304只，為啟東市鳥種最多的目，也是調查到個體數量最多的目;鸻形目共調查到鳥類5科18屬46種26 741只，為啟東市鳥類第二大目。啟東市位于南通市最東側，靠海臨江，擁有200余公里江、海岸線，是重要的水鳥遷徙過境區，每年過境、越冬的鸻鷸類、雁鴨類數量眾多。

2.2 啟東市不同季節鳥類多樣性現狀

不同季節鳥類多樣性變異較大（表2），啟東市春季遷徙期鳥類數量巨大，在4個調查時期中排在第2位。春季遷徙期啟東市鳥類群落以冬候鳥、過境鳥，如鸻鷸類、雁鴨類、遷徙雀形目鳥類為主，春季遷徙期沿海、沿江鳥類多樣性高于內陸農田地區。該時期較具特色的鳥類有紅喉鷚、白眉鴨、黑天鵝、尖尾濱鷸，Simpson指數最大。夏季繁殖期Margalef指數最高，遷徙型林鳥主要集中在沿江、沿海林灌、蘆葦蕩內，而農田鳥類多為廣適性伴人種，多樣性較差。夏季繁殖期與春季遷徙期相比，水鳥種類、數量有所減少，該時期啟東市具代表性的鳥類有暗灰鵑鵙、灰卷尾、壽帶、黑枕黃鸝、紅喉歌鴝、厚嘴葦鶯等。而秋季遷徙期鳥類混雜，該時期調查到的鳥類中，林鳥、水鳥混雜，代表鳥類有黃胸鹀、赤頸鴨、黑尾塍鷸等。在越冬期時期，季鳥類群落組成相對穩定，以越冬水鳥、越冬林鳥及留鳥為主。啟東北側茅家港至通啟運河入海口段堤外灘涂、堤內蘆葦蕩、草灘是越冬水鳥主要的棲息區，大唐電廠內坑塘、恒大海上威尼斯海水浴場等地在越冬期間雁鴨類可達數千只。該時期代表鳥種有風頭、角、青頭潛鴨、琵嘴鴨、白腰杓鷸、紅頸葦鹀等。

2.3 啟東市鳥類區系和生態型組成

在世界動物地理區系劃分上（表3），江蘇省正處于古北界與東洋界在中國東部交匯處——秦嶺—伏牛山—淮河—蘇北灌溉總渠一線上，但由于江蘇東部沿海為沖積平原，南北無明顯地理阻隔，因此該區域內物種呈南北雜揉狀態。啟東市地處南通最東側，東瀕黃海，南接長江，是遷徙、越冬水鳥重要的能量補充站及越冬地，遷徙水鳥以鸻鷸類、雁鴨類等西伯利亞等地區繁殖的古北種為主，92種，占55.76%;其次是廣布種52種，占31.51%;東洋種最少，21種，占12.73%。啟東地勢平坦，南北無明顯的地理阻隔，鳥類廣布種數量眾多，但偏北的地理位置及缺乏山體也使得啟東東洋種鳥類較少。

在生態型組成上（圖3），啟東市鳥類根據其生態型可劃分為游禽、涉禽、陸禽、攀禽、猛禽、鳴禽六大類，其中游禽調查到22種，占總種數的13.33%，且以雁鴨類為主，占游禽個體總數的87.08%;涉禽共調查到61種，占總種數的36.97%，且在種類上以鸻鷸類為主，占涉禽種類的75.41%;陸禽共調查到4種，占總種數的2.42%，且在種類上以珠頸斑鳩為主，占陸禽個體總數的94.14%;攀禽共調查到7種，占總種數的4.24%，種類上以鵑形目杜鵑類為主，占攀禽的57.14%;猛禽共調查到4種，占總種數的2.42%，種類上以隼科為主，占猛禽的50.00%;鳴禽共調查到67種，占總種數的40.61%，為六大類中種類最多的型，是啟東市鳥類中主要組成部分。

2.4 啟東市優勢種、常見種、偶見種和少見種

按照鳥類不同種群占鳥類統計總數的百分比（Pi）來確定優勢種和數量級，將Pi≥10%定為優勢種，1%≤Pi<10%定為常見種，0.1%

2.5 啟東市保護鳥類種類

啟東市有保護動物共142種，以鸛形目、雁形目、鸻形目、雀形目鳥類為主;江蘇省重點保護鳥類94種，以目、鸛形目、雁形目、鸻形目、雀形目等鳥類為主，在IUCN中有20種，在紅色名錄上有18種（表5）。

3 討論

3.1 影響啟東市鳥類多樣性的非生物因素

影響鳥類物種多樣性的非生物因素主要包括生境因素和氣候因素[18-19]。氣候因素對鳥類多樣性的影響主要是通過溫度和降水因素等調控，近年來，隨著全球氣候逐漸變暖，啟東市沿海部分鳥類多樣性豐富地區出現旱化特征，實地調查中發現，協興河入海口處以南、海底公路內側原為淺水濕地，一年調查周期后該地已完全旱化，風吹過后呈“沙漠”景觀，粉砂遍地，已基本喪失為水鳥提供躲避地的功能，而這些濕地是鸻鷸類避秋季遷徙期和越冬期避風棲息的重要區域之一，從而減少了啟東市鳥類多樣性。而生境因素對鳥類多樣性的影響主要是通過影響鳥類食物的可獲得性和環境的隱蔽性[20]，啟東市鳥類根據其棲息的生境可劃分為6種生態類群，即水域鳥類群落、低矮草灌鳥類群落、喬木鳥類群落、地面鳥類群落、街道居民區鳥類群落和高空鳥類群落。該研究通過野外調查發現，水域鳥類群落多樣性最高，然后是低矮草灌鳥類群落、喬木鳥類群落、地面鳥類群落、街道居民區鳥類群落和高空鳥類群落。水域鳥類群落指在灘涂、長江及江灘、河流、溝渠、池塘等水體內及水體周邊活動的鳥類，主要包括、鷺類、雁鴨類、鸻鷸類等，這類鳥類的日常活動如覓食、棲息較依賴水體環境，并且身體已進化出適應水環境生活的結構，如鷺類、鸻鷸類的下肢及喙等。由于啟東市海域和河渠面積較大，且采樣點在水域較多，因此水域鳥類群落分布較為廣泛。此外，在啟東市水域鳥類群落中，鸻鷸類主要分布于沿海灘涂，雁鴨類集中在水庫、養殖塘、海水浴場等靜水水域內，鷺類適應性強，在河流、水庫、養殖塘、灘涂等濕地環境均可發現。

對于低矮草灌鳥類群落，則主要為林緣、草灌內活動的小型鳥類，該類鳥類多在低矮植被內活動，多為雀形目鳥類，包括麻雀、棕頭鴉雀、灰頭鹀、北紅尾鴝等，這類鳥一般飛行能力較差，喜在灌木、雜草叢內覓食，典型代表為麻雀及棕頭鴉雀;遷徙鳥則具備較強的飛行能力。由于啟東市林地面積較大，在啟東市草灌內筑巢繁殖或越冬，典型代表為鹀類、葦鶯類。啟東市低矮草灌鳥類的集中分布區包括內陸農田及沿海鹽堿地蘆葦蕩。而喬木鳥類群落是指喜活動在高大喬木上的鳥類，取食果子、昆蟲等，包括喜鵲、灰椋鳥等。這類鳥類一般體型稍大，飛行能力良好，可在樹木冠層取食果子、昆蟲。啟東市喬木鳥類全境分布，多活動在農村、防護林、苗圃等地。地面鳥類群落是指多活動在地面的鳥類，如環頸雉、珠頸斑鳩等，這類鳥類覓食等日常活動主要在地面進行，部分鳥類如雞形目環頸雉、日本鵪鶉所有活動均于地面進行，已完全適應地棲生活。啟東市地面鳥類為全境分布，以珠頸斑鳩為主，在城區、鄉鎮、農村、農田均可見到，分布極廣;環頸雉較畏人，主要分布在人類活動干擾較小的隱蔽植被叢中，秋季農田內常聞其鳴叫;日本鵪鶉喜自然生境，畏人，僅在啟東市通啟運河入海口北側鹽堿地蘆葦蕩內被調查到。街道、居民區鳥類群落指主要活動在電線、屋頂等居民住宅區設施的鳥類，主要有白頭鵯、麻雀、喜鵲、烏鶇等。這類鳥類對人類活動干擾適應能力極強，既可以活動于農田、草灌等生境，在人類活動密集區也能夠較好地與人類共處。啟東市街道、居民區鳥類全境分布，且無專一于該生境的類群，均為廣適性鳥類。

3.2 影響啟東市鳥類多樣性的人為因素

鳥類多樣性除了受非生物因素影響，還受人類活動干擾影響[6]，啟東市人類干擾因素主要有4個方面：第一，沿江濕地的過度開發。此次調查發現，啟東崇明島沿江濕地開發現象嚴重，沿江濕地現存綠地長島等小區，調查期間仍有其他小區在建。建設用地對蘆葦蕩的侵占可直接導致對人類活動敏感、警戒距離較長的雁鴨類遠離原棲息區，且小區點狀分布格局會成倍降低雁鴨類對周邊濕地的選擇概率。第二，海域、灘涂等地底棲動物的過度捕撈。在啟東沿海調查及長江北支濕地保護區調查期間發現漁民會在退潮時赤腳或駕駛專用車輛至灘涂撿拾貝類、沙蠶等海產品，該行為一方面會對鸻鷸類等灘涂覓食鳥類造成驅趕，增加鳥類警戒行為發生頻率、降低鳥類覓食時長，而鳥類食物補充受到影響可能會降低遷徙成功率;另一方面，漁民在退潮期間主要捕撈的海產均為底棲動物，該類群動物是鸻鷸類食物的最主要組成部分。根據漁民反映及實地參與，一位漁民在1～2 h內捕獲的貝類等底棲動物可達5～10 kg。漁民對底棲動物的捕撈現象會導致鸻鷸類食物密度下降，從而增加其捕食耗能等生存成本。第三，養殖垃圾污染海域。該研究調查期間發現，啟東海岸灘涂或多或少存在養殖垃圾污染現象，主要的污染物為泡沫浮球及其碎屑、漁網、漁業垃圾等，污染現象在通啟運河入海口以北灘涂濕地內較為嚴重，而該處也是遷徙鳥類聚集區。該類海域垃圾對鳥類的主要影響可概括為3點：①占用了灘涂濕地，受潮水影響，泡沫垃圾在灘涂堆積寬、覆蓋面廣，直接侵占了水鳥覓食區域。②微塑料危害。微塑料指粒徑小于5 mm的塑料個體。近年來微塑料對生物體危害方面的研究愈發深入，微塑料對生物體的危害也一步步為人所知，主要危害包括自身化學毒性、從環境中吸附化學毒物、通過食物鏈生物富集等[21-22]。啟東灘涂養殖垃圾由于受到海水的沖刷從而不斷地相互摩擦，推測制造微塑料的速率會進一步增加，而這些微塑料一旦生成，首當其沖的便是主要以動植物碎屑為食的底棲動物，而底棲動物是遷徙鸻鷸類的最重要食源，微塑料易通過食物鏈進入鳥體，可能對鳥類生理上造成危害。③纏絆水鳥。沿海主要的鳥類——鸻鷸類為適應灘涂生境進化出了細長的腿及趾，漁網等線頭類垃圾在海灘上可能會纏絆住鸻鷸類，嚴重者可導致其無法移動而被困死在灘涂。第四，互花米草對灘涂濕地的侵占。調查期間發現，蒿枝港入海口南側灘涂存在互花米草入侵現象。互花米草對灘涂的侵占研究較多，其繁殖迅速，極難清除，改變底棲動物群落結構，侵占鸻鷸類覓食地，且從現場調查來看，互花米草叢內很容易堆積從潮水中帶來的浮球等垃圾。

4 結論和建議

啟東市是鳥類重要的棲息地，全年共統計到鳥類13目41科81屬165種79 702只，其中雀形目調查到21科35屬67種37 304只，為啟東市鳥種最多的目，然后是鸻形目，共調查到鳥類5科18屬46種26 741只。啟東市鳥類優勢種為麻雀、黑腹濱鷸2種;常見種有棕頭鴉雀、灰鸻、白鷺、白頭鵯、斑嘴鴨、家燕等共20種;偶見種有中華攀雀、蒼鷺、鳳頭潛鴨、小等45種，其余為少見種，共98種。國家Ⅱ 級保護鳥類8種，CITES 6種，IUCN 20種，紅色名錄18種。同時，不同季節鳥類多樣性變異較大，啟東市越冬季鳥類數量最多，秋季遷徙期數量最少，Margalef指數在夏季繁殖期最大，秋季遷徙期最小;Simpson指數在春季遷徙期最大，越冬期最小;而Shannon-Wiener指數和均勻度指數在秋季遷徙期最大，越冬期最小。在區系方面，以鸻鷸類、雁鴨類等西伯利亞等地區繁殖的古北種為主，占55.76%;其次是廣布種，占31.51%;東洋種最少，占12.73%。在生態型組成上，啟東市鳥類根據其生態型可劃分為游禽、涉禽、陸禽、攀禽、猛禽、鳴禽六大類，分別占13.33%、36.97%、2.42%、4.24%、2.42%和40.61%，其中鳴禽為六大類中種類最多的型，是啟東市鳥類中主要的組成部分。

啟東市位于南通市最東部，瀕江臨海，江、海岸線長達200余km，是水鳥、沿水遷徙雀形目鳥類極為重要的遷徙過境區。啟東沿海、沿江濕地保存相對完好，遷徙期鳥類多樣性極高，是啟東市兩條靚麗的觀鳥風景線。鳥類對于啟東是極為重要的生態資源，其多樣性直接反映了啟東市濕地生態水平，開展鳥類多樣性長期監測是驗證下一階段城市規劃優劣的重要方式之一，建議城市管理部門將鳥類多樣性作為啟東沿海、沿江發展優劣指標納入城市生態環境監測指標考核體系，減少建設用地和養殖垃圾污染對鳥類棲息地的影響，同時減少海域、灘涂等地底棲動物的過度捕撈，避免人鳥爭食現象的發生。為了進一步加強對啟東市鳥類的保護與管理，建議在繼續監測越冬候鳥的同時，減小入侵植物對鳥類多樣性的影響。

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