福建省長汀縣水土流失區重建森林群落β多樣性研究

林 強

(福建省水土保持試驗站,福建 福州 350003)

福建生長汀水土流失區曾是中國紅壤丘陵土壤侵蝕最嚴重的地區之一，經過多年的治理，該地區水土流失危害得到有效控制，植被覆蓋率顯著提高。經過長達30 a的恢復重建后，目前該地區森林生態系統的多樣性恢復到什么程度？下一步該如何管理？是實現長汀縣水土流失治理“進則全勝”的目標亟需回答的問題。生物多樣性是自然界群落的基礎特征，其既可以用來表示某一群落的組成結構，同時也可作為評價環境狀況的指標[1-2]。其中β多樣性可以用來指示生境被物種分離的程度和不同區域的生境多樣性，還能夠度量群落在演替過程中的物種組成情況，對于研究群落的植被重建過程和演替機制提供了重要的途徑，并在一定程度上可以預測某一區域物種的未來變化趨勢。有研究表明β多樣性主要是由生態位和物種擴散過程兩種機制共同作用形成[3-5]。這兩種機制在針對不同的研究對象時，所影響的作用比例有所區別，需要根據研究的對象屬性特征來確定用哪一個機制解釋。主要受空間尺度限制，并且擴散能力比較弱的群落大多用擴散理論解釋；反之擴散能力較強群落的則由生態位理論來解釋[6]。近年來有研究認為影響亞熱帶主要森林群落類型物種β多樣性的主要因素有：森林類型[7]、群落類型和海拔,受空間距離的影響并不顯著[8]。本文以福建省長汀縣河田鎮為研究區，通過對治理時間不同的7個樣地的植物多樣性進行調查，使用了β多樣性測度方式中的6個β多樣性指數公式對調查結果進行計算分析，探索各樣地間沿著生境梯度幾個β多樣性指數的變化趨勢，分析影響長汀縣重建森林群落β多樣性的主要因素，為長汀縣植被重建和南方紅壤侵蝕區域物種變化研究提供科學參考。

1 研究區概況

研究區位于福建省長汀縣中南部地區河田鎮(25°35′—25°46′N，116°16′—116°30′E)。海拔300～500 m，年均氣溫17～19.5 ℃，歷史上最高氣溫39.8 ℃，最低氣溫-4.9 ℃，年無霜期265 d，年降雨量1 700 mm左右。此次的調查區域包括游坊、牛腳坑、八十里河、水東坊、羅地、蘆竹、上修7個地區，分別用字母YF，NJK，BSLH，SDF，LD，LZ，SX表示這7個樣地。該區域的土壤類型主要是由花崗巖風化發育而形成的紅壤，抗侵蝕性差，保水與保肥能力較差[9]，加上天然植被遭到嚴重破壞，原始植被幾乎全部被次生林所代替，以稀疏的“小老頭”馬尾松(Pinusmassoniana)為主，有的少量木荷更新生長，群落結構單一，素有“火焰山”之稱[10]，表層土壤流失嚴重，植被的恢復困難。其中山地植被的蓋度占比不足20%[11]，調查區的基本情況詳見表1。

2 研究方法

2.1 樣地設置概況

分別在YF，NJK，BSLH，SDF，LD，LZ，SX區域根據實際情況選擇樣地(見表1)，樣地中原有樹種均有馬尾松，部分樣地有少量生長不良的木荷(均為飛機播種后存活)，造林時引入樹種1～4種，均為當地鄉土樹種，主要起到覆蓋地表促進自然更新的作用。此外，該地區為丘陵地帶，各樣地雖存在坡向、坡位的差異，但立地條件差異不大。根據不同造林時間，將這7個區域分為3個恢復期。在林內各設置一個20 m×20 m的標準樣地1個，分隔成5 m×5 m的小樣方進行調查。對于樣地中胸徑≥1 cm的樹木進行逐一調查并記錄樹木的種名、樹高、胸徑、冠幅、株數指標，灌、草則記錄種名、株數、蓋度等。2018年10—12月開展標準地調查。物種鑒定依據《中國植物志》[12]和《福建植物志》[13]。

表1 調查區的基本情況

2.2 數據處理

β多樣性的測定采用基于二元屬性數據Cody指數(βc)、Whittaker指數(βws)、Morisita-Horn相異性指數(CMH)、相似性系數Jaccard的β多樣性指數CJ和Sorenson指數的β多樣性指數CS，以及基于數量數據測度方法的Bray-Curtis指數(CN)來對物種β多樣性指數計算[12-13]。

Cody指數：

(1)

Whittaker指數：

(2)

Morisita-Horn相異性指數：

(3)

Jaccard指數：

(4)

Sorenson指數：

(5)

Bray-Curtis指數：

(6)

Shannon-Wiener多樣性指數[14]：

H′=-∑Pilnpi

(7)

Pielou均勻度指數：Jth=H/lns

式中：a是指兩個樣地中相同的物種數；b是指沿著生境梯度所遺失的物種數，即在上一個梯度群落中存在而在下一個梯度群落中卻沒有的物種數；C是指沿生境梯度所增加的物種數，即在上一個梯度群落中不存在而在下一個梯度群落中存在的物種數；s是指研究區域中記錄的物種總數；ma是指各樣地的平均物種數；ai是指A樣地內第i種的個體數；bi是指B樣地內的第i種個體數；Na，Nb分別是指樣地A、樣地B物種的所有的物種數；jN是指樣地A與樣地B內共有種中個體數較小者的和；Pi為種i的相對重要值；S為每個樣地中的物種總數。

3 結果與分析

3.1 喬、灌層與草本層科、屬數的變化

造林時間的早晚屬于人為因素的干擾，對于像調查區域這種屬于表層土壤已經遭到嚴重破壞的地區，人為因素的干擾對于該區域的物種在一定的時間內分布有著一定的主導作用，再次是自然的演替和樹種間的競爭。調查資料的統計結果詳見表2。

表2 不同造林時間下調查區域的喬灌層科、屬的變化

表2的結果數據顯示，在調查的7個區域中科的數量比較順序為：NJK>SDF>BSLH，SX，LZ>LD>YF，其中科的數量站最多的是NJK的，最少的為YF調查區；屬的數目比較相對科的數量比較略有些差異，分別表現為：SDF>NJK>BSLH>LZ>SX>LD>YF。說明在人為干擾的情況下進行人工造林與撫育對于該區域的水土保持起到有利的作用，同時對該地區重建森林群落打下了基礎，為重建群落的物種變化提供有利的生境。在人工造林的基礎上，地表植被的覆蓋度得到了提高，同時能夠達到促進群落恢復的效果。

草本層的植物對于該區域的土壤特征有一定的指示性，并且草本植物相對于木本植物的生長過程較為容易，草本層的植物種類能夠增加表層土壤的覆蓋程度，減少雨水對土壤的直接沖刷、侵蝕；草本層植物的多少能夠反映一個群落中的生境情況，根據調查結果得到的數據做圖分析(圖1)。根據7個調查區域得到的結果進行比較，可以發現草本層中科、屬的數量特征分別為：BSLH>NJK>LZ>SDF>SX=YF>LD，該結果與喬灌層植物科、屬的數量特征進行比較發現它們之間的關系雖然存在一定的差異，但是從整體來分析發現在喬灌層中的物種科、屬數量多的調查區中，相應的調查區草本層的植物科、屬數量也較高；結合表1—2的結果發現，原有土壤的侵蝕強度越是強烈的幾個調查區的草本層植物整體上都呈現出增加的趨勢，而造成上升的決定性因素是后期通過人為的干擾，進行人工種植治理撫育，這樣才能夠達到演替初期的效果；而且從上述的幾個結果可以清楚看出造林時間越早，即人為因素干擾早的調查區的物種多樣性也相應的高，所以適度的加入人為干預，能夠促進被侵蝕地區的植被演替。

圖1 調查區域草本層科、屬數量隨造林時間變化情況

在調查的7個區域中草本層中占的比重最大的是禾本科芒屬的芒(Miscanthussinensis)，該物種在調查區中的6個區域都有記錄到此物種，僅有SX調查區中沒有調查到；再之是白里科芒萁屬的芒萁(Dicranopterisdichotoma)，芒萁可以作為土壤酸堿性特征和土壤肥力的指示植物，在這幾個調查區域草本層植物都有生長，更加進一步可以說明這幾個地區的土壤侵蝕程度嚴重，對于植被的重建比較艱難。

3.2 不同恢復期物種數量變化比較

7個調查區域中的物種數量與造林時間的關系如圖2所示。1983年造林的SDF的木本植物的種類是最多的，有43種；其次是2001年造林的NJK，有36種；第三是1982年造林的BSLH，有32種，BSLH與SDF的主要物種情況結果與蔡春旺等學者對南方紅壤侵蝕區重建森林頂級群落的研究的結果相一致[11]。由于該區域的天然植被遭到嚴重破壞，原始植被幾乎全部被次生林所代替，所以不同的恢復期在一定程度上影響著每個調查區域的物種數量。

圖2 研究區物種數量變化情況

此外，調查區域是屬于南方紅壤侵蝕區，所以國家為了治理該區域，分別在不同的區域采取人工造林的治理措施來治理此地區的水土流失與“火焰山”問題，所以不同的造林時間對于調查區域內的物種變化與演替的情況存在一定的差異。為了能夠更加直觀的反映各調查區域造林時間不同與木本植物物種多樣性與均勻度，采用物種多樣性指數和均勻度指數計算結果與各樣地造林時間的變化趨勢如圖3所示。由圖3可以發現，H′，Jth指數值隨著恢復期的變化趨勢基本呈現相同的走向，在圖3的結果中兩個指數的數值整體是呈上升趨勢的，而在2001年突然銳減的原因有：①YF比NJK的造林時間晚了12 a，因而YF的物種自然就相對較少；②YF由于造林時間較晚，造林樹種經過的自然生長與適應生境生長和樹種間競爭的時間都較前面造林早的樣地的時間較短，造林的樹種經過這幾年的演替與競爭所存活下來的不多，使得物種數較低；③該地的立地條件較其他幾個區域相對較差，使得該地物種數比較低，而在比其造林時間晚的LZ卻比此調查區的高。這與表征β多樣性的幾個指標的結果是相吻合的，在用來指示β多樣性的幾個指數指標中YF與其相鄰樣地計算得出的結果中的共有種較少，這也就更加證明了這幾個指數的可靠性。

圖3 研究區Shannon-Wiener多樣性指數H′和Pielou均勻度指數Jth的變化

3.3 恢復進程中的林分發展變化變化

通過分析表3—4的BSLH和SDF兩個區域主要樹種的生長過程，其中的樹高、郁閉度、蓋度3個指標整體呈現出逐漸上升的，而密度則是呈先增后減的規律。根據這兩個區域恢復進程中的林分變化資料，用馬爾柯夫原理探討兩個區域未來的林分發展情況[24]。根據聯合國糧農組織規定，郁閉度小于0.20以下為疏林，0.20～0.69為中度郁閉，大于等于0.7為密林。按照聯合國糧農組織規定作為劃分標準，狀態1為疏林(郁閉度小于0.20以下)；狀態2為中度郁閉(郁閉度在0.20～0.69)；狀態3為密林(郁閉度大于等于0.7)；N1為狀態1出現的次數，N2為狀態2出現的次數，N3為狀態3出現的次數；所以各狀態出現的次數為N1=0，N2=1，N3=3，根據馬爾柯夫原理的計算由狀態I轉移到狀態j的轉移概率矩陣得：

表3 調查區BSLH主要樹種的生長過程

由此轉移概率矩陣結果可知經過轉移后的概率分別為：0，0，2/3，即P33≥P32≥P31，因此可預測BSLH未來林分的發展趨勢密林的可能性最大。由計算結果發現SDF的轉移概率矩陣結果與BSLH一樣，所以SDF未來林分向密林發展的可能性最大。

3.4 不同恢復期灌木層β多樣性變化

不同屬性的測度方式能夠更加準確、直觀地反映β多樣性的變化趨勢，本文將選取分別相鄰的兩個樣地的灌木層用兩種不同屬性測度計算結果得到表5。由表5可知，兩個樣地間兩種不同屬性測度結果能夠反映兩個樣地間的物種差異及生境差異，通過對不同屬性的β多樣性指數指標隨著環境梯度的變化進行比較時，可以發現NJK與BSLH之間的βc，CJ，CS3個指數的結果明顯大于其他5個樣地之間的比較，而βc，CJ，CS這3個指數的數值越大，則兩個樣地之間的共有種越多，而在LD與YF之間的CJ，CS指數的數值比較小的原因是由于YF的物種數量本來就少，因而導致CJ，CS指數在該兩個樣地之間比較低；CN的結果卻是呈相反的趨勢，表現為：樣地SDF與LD之間

表4 調查區SDF主要樹種的生長過程

表5 不同屬性測度隨生境梯度的變化

3.5 不同恢復期草本層的β多樣性變化

Cody指數可以指示兩個樣地之間的共有種的數量關系，在兩個樣地中進行比較時，Cody指數的數值越大表示此兩個樣地內的共有種越少；依據Cody指數的計算公式計算結果詳表6。可以發現YF與LD兩個樣地的Cody指數數值最小，即該兩個樣地內的共有種最少；而NJK與LZ兩個樣地的Cody指數數值最大，即此兩個樣地內的共有種越多。Jaccar指數與Sorenson指數可以表示兩個樣地之間的共有種的數量特征，即Jaccar指數和Sorenson指數數值越低表示該兩個樣地間的共有種越少，根據相應的公式計算結果如表7—8所示。SX樣地和其他5個樣地分別進行比較時除NJK外數值都為零，即該樣地與其他樣地的共有種很少甚至沒有；而LD與YF之間的比較數值最大，即此兩個樣地內共有種較多。

表6 草本層Cody指數的變化

表7 研究區草本層Jaccar指數的變化

表8 研究區草本層Sorenson指數的變化

3.6 喬灌層βws指數變化

βws指數作為β多樣性的測度方式之一，該指數的變化趨勢不僅可以直觀的指示物種豐富度和β多樣性兩者之間的相關性[16-17]，還能夠反映群落的未來演替趨勢與樣地間物種的增減，或者是暗示樣地間出現交錯群落區。

由圖4可以看出，在2013年進行造林的YF調查區和2015年造林的LD調查區出現突然增長，在LD達到最高峰然后又下降；而突然出現高峰或是谷說明在這兩個樣地的的物種有較大的變化，結合前面的幾個調查結果表均顯示在調查區YF與LD之間的物種數是減少的，而在LD之后開始下降是因為在調查區域LD與LZ兩個樣地間的物種比較時LZ的物種是上升的。

圖4 研究區βws指數隨造林時間的變化情況

因此在幾個被調查的區域中BSLH，SDF，NJK這3個樣地中的物種豐富度較其他4個樣地高，而對于LD的物種豐富度為何比其他調查區的都有可能是由于LD的第一次治理產生的影響，LD早于1985年就進行過第一次治理，但是當時的治理方式為全墾直播草種，并沒有直接進行造林，導致出現圖4中所示的喬灌層的βws指數變化時該區出現高峰與其他的調查區差異顯著。

4 討論與結論

4.1 指示β多樣性的指數結果與生境梯度的變化敏感

β多樣性能夠指示生境的分離情況，根據研究的結果顯示在這幾個β多樣性測度的指數中分別各自具有本真的屬性特征，不能分別的看單個樣地內該指數的數值進行比較，這樣的每個樣地間存在的差異均不相同，而是應把調查的7個樣地中相鄰兩個樣地之間各指數的數值看成整體的變化趨勢。這樣整個結果分析就會出現兩種不同的變化，其中Cody指數、Jaccard指數、Sorenson指數3個指數7個調查區域相鄰兩個樣地間的計算結果整體上的趨勢變化與Morisita-Horn相異性指數、Bray-Curtis指數這兩個指數的計算結果是呈相反的。

這幾個測度方式的二元屬性數據雖然能夠直觀的反映不同生境間相鄰兩個樣地內物種的增減變化的情況，并且沿海拔梯度樣地共有種的變化的相關性[18]，但是對于樣地內每個物種的個體數沒有作為參考對象，因而該方式對不在同一生境下群落變化趨勢不夠敏感。

對由于缺乏對物種個體數量的分析因素，一些新增的個體數在測度方式中的幾個指數中未能夠得到靈敏的體現，對于群落內物種的豐富度更是很難直觀的反映。然而數量數據的測度方式把個體引入其中分析，對于物種豐富度的反映有重要意義，特別針對物種豐富度相對高時所具有的參考價值更大[19]。

結合兩種的測度方式對于南方紅壤侵蝕區被調查的這幾個區域在不同海拔梯度和不同的造林時間下的β多樣性整體的趨勢變化情況能夠進行比較全面的闡釋。

河田鎮被調查區域均屬于紅壤侵蝕嚴重的地區之一，少數樣地的物種隨海拔梯度差異運用二元屬性測度更加好，而對于隨造林時間的不同而引起的差異與物種豐富度則是數量屬性測度更能夠準確的分析，特別是群落內新增的物種數量具有重要的參考意義。

4.2 造林時間對侵蝕區物種的重建有重要影響

對于紅壤侵蝕區的初級演替階段，人為因素的干預、造林時間與治理時間的早晚對于喬灌木、草本的物種多樣性都是屬于主導因子。結合圖1—2，圖4和表2的結果可以看出，造林時間較早的幾個調查區域的喬灌木和草本的物種多樣性相對高于造林時間晚的區域，說明造林時間長的區域隨著此區域植被的演替，土壤中的養分也可能得到有效的改善[20]，隨之改變的是物種的多樣性也得到了提高[21]，這使得侵蝕區重建植被間的競爭更加強烈，與王世雄等[22]對黃土高原植物群落演替的研究結論相符合。

由于上述的幾個圖表的結果都是把物種作為參考因素而進行分析，所以有的地區的βws指數會突然增高可能是由于立地條件的因素、群落交錯區的出現，進而造成分析結果的存在差異。本研究針對于不同造林時間與海拔梯度的β多樣性的影響，缺乏把此區域的立地條件作為參考因素引入其中分析該因素對它所造成的影響，若能夠把其引入對于分析紅壤侵蝕區重建植被的β多樣性則具有一定的參考意義，同時也能夠為侵蝕區重建植被的選擇提供一定的基礎。

5 存在的問題

對于群落多樣性的觀點生態位理論和中性理論各自不同，生態位理論認為影響群落的相似性的原因是由于生境的差異性所導致的，然而中性理論卻是認為擴散過程限制了β多樣性的變化[23-25]，在白琰[26]對高寒草甸的多樣性研究中發現尺度與生境差異的變化常常是具有一致性的；但限于此次的研究中的取樣面積較小，而且人為干預的程度較大，因而針對于具體適合哪一種理論進行解釋還尚未明確，還有待進一步深入研究。

本研究中所用的Cody指數等多個指數表現出的規律性會有個別存在異常，一方面是這幾個調查區域所處的海拔都不是很高，所以物種沿海拔梯度的變化趨勢表現得不是很顯著，另一方面是幾個區域都是處在紅壤的侵蝕區，那么它們之間的立地條件存在一定的差異；所以生境的差異與空間尺度對于侵蝕區重建植被的β多樣性的進一步闡明，還需要進行更加進一步的探究，引入空間尺度與立地條件的因素進行深入的探究，這也是目前對于多樣性研究機制當中需要解決的問題之一。