大刺鰍模擬種群生存力分析及最小可存活種群估算

吳 斌,王海華*，曾慶祥,馬本賀,徐先棟

(1.江西省水產科學研究所,江西 南昌 330039;2.江西省贛州市水產科學研究所,江西 贛州 341000)

大刺鰍(Mastacembelusarmatus),隸屬于合鰓目(Symbranchiformes)、刺鰍科(Mastacembelidae)、刺鰍屬(Mastacembelus),俗稱納錐、刀鰍、蛇魚等,主要分布于我國南部及西南部。其形態優美、肉質鮮美,素有“一鰻、二鱖、三刀鰍”的美譽。近年來,大刺鰍野生資源逐年減少,廣東、福建、貴州等省已將其列入省級重點水生野生動物保護名錄[1-3]。種群生存力分析多用于模擬孤立小種群的生存動態過程,可以預測種群數量變化和滅絕概率[4-5]。漩渦模型(vortex model)的預測能力相對較全面[6]。國內研究學者已經利用該模型對白鰭豚(Lipotesvexillifer)[7]、長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalisasiaeorientalis)[8]、普氏野馬(Equusprzewalskii)[9]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[10]、獼猴(Macacamulatta)[11]等的種群動態進行了模擬和研究。武祥偉等[12]首次應用漩渦模型對秀麗高原鰍種群進行了生存力分析及最小可存活種群數估算。本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對不同情景下大刺鰍的種群生存力進行了分析,并探討了其種質資源保護區構建對策。

1 種群生存力分析的種群參數及其估計

1.1 PVA分析模型與參數設置

采用漩渦模型分析了大刺鰍的種群生存力,模擬了在不同參數組合條件下的種群動態趨勢。在此基礎上,進一步選取對周限增長率(λ)有較大影響的參數,試圖找出λ達到最大時的參數組合,為構建該物種的種質資源保護區提供科學依據和參考資料。在參考秀麗高原鰍有關研究資料的基礎上,根據江西贛州定南、信豐大刺鰍調查獲得的種群特性以及生境條件,并結合最新的相關研究成果[13-18],確定漩渦模型的參數。

為了進一步提升精度和可信度,我們將迭代次數設定為10000,為前人同類研究的10倍。將MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需要的最小種群數量。估算方法如下:分析不同初始種群數量(Initial population size, Ni)在100年內的種群生存力,當種群存活概率達到95%時的Ni即為MVP[19-20]。

1.2 種群繁殖參數

對汀江大刺鰍的性腺組織切片進行觀察,發現在同一時期的卵巢中有不同時相的卵母細胞,認為大刺鰍為分批產卵類型,其絕對繁殖力為1951.8粒,相對繁殖力為32.7粒/g[13]。對都柳江三都河段大刺鰍的性腺進行觀察,也發現其性腺卵母細胞發育不同步,屬于分批產卵類型;其絕對繁殖力為548～4748粒/尾,平均繁殖力為2606粒/尾；其繁殖力與年齡和營養狀況等因素有關,體長段在25.6～30.3 cm的大刺鰍的平均繁殖力最大[14]。大刺鰍在3～4齡達到性成熟[15]。據調查，大刺鰍的交配方式為混交,在自然情況下其生理壽命應該為6～8齡。該物種的種群增長應為密度制約型,即參加繁殖的雌性數占全部成年雌性數的比例[P(N)]隨種群大小(N)的變化而變化。Fowler C W[21]認為描述這種變化強度的參數B取值2能夠更好地模擬密度制約型種群的增長；描述雌性交配率降低的參數A在本研究中取值也為2。假設當N接近環境容納量K時,繁殖雌性的比例P(K)為25%;而當N接近0時,P(0)為50%。

1.3 繁殖率

有關繁殖率估算方法的研究報道[22-24]很多,但是并不是所有的這些方法都可行。最早用卵徑頻率分布來估算繁殖率,但這不科學,通過實驗手段已證明了其不準確性[25]。繁殖率最直接最精確的估算方法就是直接進行飼養觀察[22]。人工催產大刺鰍38組,共促使29尾雌魚產卵,共孵化魚苗6840尾,催產率、受精率和孵化率分別為50.0%～90.0%、62.3%～83.7%和70.0%～83.3%[15]。我們在野外調查解剖大刺鰍時發現,其處于產卵狀態的性成熟雌鰍不低于30%,結合信豐、定南大刺鰍現場調查結果和漁民訪談內容,在模擬計算中,我們設定：性成熟雌性大刺鰍一年最多產卵2次,每次最多孵化魚苗200尾,雌雄比例1∶1。性成熟雌鰍的生殖率可能為35%左右,為了更加全面地反映真實情況,我們設定了不同性成熟雌鰍生殖率情景。目前有關大刺鰍在自然或半自然環境下分批產卵及孵化的研究還不全面,進一步深入開展該方面的研究有助于提升相關參數估算的精度。

1.4 死亡率

人工繁殖實驗結果表明,大刺鰍魚苗60 d的培育存活率為48.9%～78.1%[15],結合信豐、定南大刺鰍現場調查結果和漁民訪談內容,我們在模擬中設定0～1年齡組。在自然條件下其死亡率可能為70%左右,為了更加全面地反映真實情況,我們設定了低、中和高死亡率三組情景。1～2年齡組的死亡率均為15%,其他年齡組的均為10%。

1.5 災害

設置2種災害類型,它們發生的頻率均為10%；假設在極端天氣或病害為害下,其種群動態均為70%存活率及繁殖率下的種群動態。

1.6 近親繁殖

對于小種群而言,近交衰退是影響其長期存活的重要因素之一。Vortex軟件默認6.29為致死等價系數[26],通過模擬有無近親繁殖時的種群動態來說明其對種群的影響。在本研究中我們也設置6.29為致死等價系數。

1.7 人為捕獲和補充

因為我們的目的是探討建立一個相對獨立的大刺鰍種質資源保護區,為了避免種質混雜,故不考慮人為捕撈和補充,相關參數設置為0。

2 結果與分析

2.1 不同模擬情景下大刺鰍種群生存力分析

由Vertex模擬計算結果(表1)可知：在10種不同情景下,當環境容納量為100尾、初始尾數為20尾時,大刺鰍種群100年的內稟增長率r為4.8429～5.0412,周限增長率λ為129.8331～154.6608,平均世代時間為7.11～7.21年,平均現存種群數量為55.55～90.49尾,平均種群數量為28.82～90.16尾,遺傳多樣性為0.6346～0.7778。滅絕概率為0.0037～0.4818,平均首次滅絕時間為25.5～51.8年,具體見表2。

表1 不同生殖率下大刺鰍種群生存力分析模擬情景

表2 不同生殖率下大刺鰍種群生存力分析的模擬結果

2.2 不同模擬情景下大刺鰍最小可存活種群估計

我們首先采取漸進逼近的方法獲得上述10種情景下環境容納量為100尾時大刺鰍的最小可存活種群MVP。由表3可知：情景1、2和3在環境容納量為100尾時,均不存在MVP；情景4、5、6、7、8、9和10在環境容納量為100尾時,MVP分別為39、24、17、15、13、12和11尾。為了進一步探討情景1、2和3在不同環境容納量下的MVP值,我們分別設定環境容納量為150、200、250、300、600和900尾,采取漸進逼近的方法求取情景1下的MVP值,發現當環境容納量小于或等于200尾時,均不存在MVP;當環境容納量為250時,其MVP大于200尾;當環境容納量為300尾時,其MVP為117尾;當環境容納量為600尾時,其MVP為77尾;當環境容納量為900尾時,其MVP為76尾。比較上述結果,不難發現當環境容納量為300尾時求取情景1、2和3的MVP較適宜,因此,我們采取漸進逼近的方法,得到情景1、2和3在環境容納量為300尾時,其MVP分別為117、50和33尾,具體見表4。此外,我們還在模擬中設定0～1年齡組低、中和高死亡率三組情景,性成熟雌鰍的生殖率設定為35%,在環境容納量為300尾、初始尾數為50尾時,發現滅絕概率為0.0004～0.6730,具體見表5。

表3 特定環境容納量下大刺鰍種群MVP模擬分析結果

表4 不同環境容納量下大刺鰍種群MVP模擬分析結果

表5 不同死亡率下大刺鰍種群生存力模擬分析結果

2.3 特定情景下大刺鰍種群生存動態分析

由大刺鰍種群參數估計結果可知,0～1年齡組的死亡率為70%,性成熟雌鰍的生殖率為35%，與實際情況相對更吻合；在此情景下,當環境容納量為300尾、初始尾數為50尾時,種群的滅絕概率小于0.0549。我們在該情景下,對大刺鰍未來100年的種群生存動態進行分析,結果顯示：內稟增長率r為 0.0497,周限增長率λ為131.0689,平均世代時間為7.20年；平均現存種群數量為212.76±79.05頭,平均種群數量為201.08±90.84頭,遺傳多樣性為0.8633±0.0850。隨著時間推移,其種群數量先增加后減少,遺傳多樣性降低。滅絕概率為0.0549,平均首次滅絕時間為50.8年,具體見圖1～圖3。

圖1 特定情景下大刺鰍種群生存動態模擬結果

圖2 特定情景下大刺鰍的平均種群數量

圖3 特定情景下大刺鰍種群首次滅絕時間(年)的概率

3 小結與討論

本研究結果表明：在10種不同情景下,當環境容納量為100尾、初始尾數為20尾時,大刺鰍種群的滅絕概率為0.0037～0.4818,平均首次滅絕時間為25.5～51.8年；性成熟雌鰍的生殖率越高,滅絕概率越小,平均首次滅絕時間也越小。這說明：一方面，對于任何種群來說,性成熟雌鰍的生殖率對于種群生存力都是至關重要的[10-11]；另一方面,對于自身繁殖能力較強的物種來說,只要保證其有充足的種群恢復時間,其就可以很快擺脫滅絕“漩渦”。在當前的自然生境條件下,構建環境容納量為100尾、初始尾數為20尾的種質資源保護區,大刺鰍種群在未來100年內的滅絕概率最有可能為0.3330,不高于0.4818；而當環境容納量為300尾、初始尾數為50尾時,其種群的滅絕概率則最有可能為0.0549,表明大刺鰍是一個較健康的群體。除了情景1、2和3外,情景4～10等7個情景在環境容納量為100尾下均存在MVP,且MVP值均小于40尾。本研究發現：當環境容納量為250尾時, 情景1的MVP值大于200尾；當環境容納量為300尾時,其MVP為117尾;當環境容納量為600尾時,其MVP為77尾;當環境容納量為900尾時,其MVP為76尾。表明對于大刺鰍種群來說,其種群持續生存所需的生境相對不大,其種質資源的保護,不應該過于強調保護面積,關鍵是產卵場等敏感性生境和高質量的棲息地保護。特別需要強調的是，水電站等會導致魚類性腺發育和繁殖相關的水文條件消失,水電站、采沙等還會導致種群棲息地的大量減少[12，17，27]。同時,提示我們在構建大刺鰍種質資源保護區時,300～600尾環境容納量的生境可以作為其核心水體,600～900尾環境容納量的生境可以作為其緩沖水體。我們在保護大刺鰍等自身繁殖能力較強的地方特色品種時,其生境面積小而精準的有效管護的意義可能遠大于面積廣而效率低的保護的意義。死亡率是影響種群滅絕概率的一個重要因子[10-11],死亡率越低,滅絕概率越小；在高死亡率下,滅絕概率為0.1316～0.6730；在中死亡率下,滅絕概率為0.0071～0.0549；在低死亡率下,滅絕概率為0.0004～0.0026，因此我們在開展大刺鰍種質資源保護工作時,特別是在構建一個相對較小的水體時,一是要強化大刺鰍繁殖生理生態的研究，二是要高度重視對生境的改善,切實降低大刺鰍的死亡率,特別是要提高新生魚苗的存活率[17-18]。最后,我們在環境容納量為300尾、初始尾數為50尾時,進行了大刺鰍種群生存力分析,發現其種群的滅絕概率小于0.05%,內稟增長率r為 0.0497,周限增長率λ為131.0689,平均世代時間為7.20年，平均現存種群數量為212.765頭,平均種群數量為201.08頭,遺傳多樣性為0.8633。說明在深入研究大刺鰍繁殖生理生態等的基礎上,建立一個適度規模的仿生態人工種質資源保護區是可行的。

種群生存力分析模型在保護生物學研究中具有重要的應用價值,可以用于評估物種的生存力,進而可以用于水產種質資源的保護[12]。本文模型使用的參數是通過系統整理前人的研究結果、野外調查以及漁民訪談獲得的,存在一定的誤差,導致預測準確性降低,精度還有進一步提高的空間；但是本文首次應用迭代10000次的方法進行相關模擬和估計,迭代次數為前人研究的10倍,這在一定程度上減小了系統誤差,能夠為大刺鰍特別是自身繁殖能力較強的地方特色瀕危物種的保護和管理工作提供一定的借鑒和依據。