兩類不同玉米田蚜蟲發生動態數學模型與空間分布型測定

朱 瑩，孫 宇，陳玉青，楊益眾*

(1. 揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225002；2. 揚州職業大學，江蘇揚州 225009)

玉米是我國的三大主糧之一，2015年其種植面積達到3 800萬ha(趙久然等，2016)。保證我國玉米的產量與品質對于保障我國的糧食安全意義重大。然而，在我國各地，無論是春玉米還是夏玉米，均受到刺吸類害蟲玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)的侵襲(李遠，2012)。隨著轉基因玉米種植規模及商業化進程的快速推進，國內外許多學者也開始關注轉基因玉米田節肢動物群落的結構與種群動態，其中玉米蚜蟲也是一些研究學者關注的重點(朱瑩等，2017；姜韜，2018)。因此，繼續深入研究玉米蚜蟲在常規玉米與轉基因玉米田間的種群動態，明確其在不同類型玉米田的發生習性，對評估轉基因玉米推廣種植風險有重要的現實意義。

許多學者對蚜蟲在一些農田寄主植物上的種群動態、分布習性以及調查取樣技術已進行了大量研究，總體表現為蚜蟲在寄主植物上的取食部位豐富多樣(方燕等，2006)，其空間分布顯示出多角度、多層面特征，特別是玉米蚜蟲有高度的聚集特性，呈現典型的聚集分布(丁偉等，2002，2003；李哲等，2004；周國有和韓紅，2010)。蚜害指數法或蚜蟲單位計數法也被眾多研究者和基層測報單位所采用(楊益眾，1993)；然而，關于玉米蚜蟲發生與氣象因素之間的關系、玉米蚜蟲在不同類型玉米植株上的數量分布等研究鮮見報道。因此，研究玉米蚜蟲在不同玉米田發生與氣候因素之間的關系，進一步探討其在抗性轉基因玉米植株上的空間分布及其機理，對于進一步闡述影響蚜蟲大發生的因素、提高對這類害蟲的測報防治水平有重要的實踐意義。

1 材料與方法

1.1 玉米材料

玉米材料來自農業部農業轉基因生物安全管理辦公室。品種分別是轉基因品系C0030.3.5(轉cryIAb+epsps，記為T)和常規玉米品種DBN318(記為CK)。于2016-2017年常規種植，整個生長期間不施任何化學農藥。

1.2 玉米種植區概況

玉米種植區位于江蘇省中部、長江與京杭大運河T形交匯處北岸的揚州市城區，北緯32°24′、東經119°26′。屬亞熱帶季風氣候，年均日照時數2 077.8 h，年均氣溫16.7℃，年均降水量1 040.3 mm。

1.3 田間蚜蟲數量調查與種類鑒定

調查于2016年與2017年5-10月進行。共設6塊樣地，轉基因材料與對照材料各3塊，每塊樣地120 m2，計有玉米植株400～450株。自苗期發現蚜蟲后每5～7 d調查1次，遇雨提前或延后1 d，每季玉米調查12次。采用對角線5點取樣，每點10株，每小區調查計50株，統計玉米植株上的蚜蟲數量。

為了明確田間玉米蚜蟲種類，每隔半個月采集1次玉米植株上的有翅蚜超過30頭，帶回室內鏡檢。

1.4 建模測定方法

1.4.1根據試驗地氣象因素建模

借助2016-2017年玉米種植期間揚州市氣象局資料，包括平均溫度(x1)、最高溫度(x2)、最低溫度(x3)、平均氣壓(x4)、最高氣壓(x5)、最低氣壓(x6)、平均相對濕度(x7)、平均日降雨量(x8)，結合田間統計所得的蚜蟲數量，對上述氣象因素(xi)和蚜蟲發生量(y)進行多元回歸分析，y=a1x1+a2x2+a3x3+a4x4+a5x5+a6x6+a7x7+a8x8，得出蚜蟲發生量與氣象因素間的回歸方程。

1.4.2玉米蚜蟲在玉米植株上的分布比例

在調查玉米蚜蟲發生動態時，分玉米植株不同生育期和上、中、下(各占1/3)不同部位統計蚜蟲發生量，得出玉米不同生育期、不同部位蚜量比，再以上部蚜蟲量與整株蚜量進行相關分析，獲得線性方程。以此為依據，調查時可以玉米上部蚜量估算整株蚜量。

1.4.3聚集度指標

表1 聚集度指標取值范圍與空間分布型關系Table 1 Value range and spatial distribution of clustering degree index

1.4.4空間分布型測定

在對各樣地400～450株左右玉米植株進行全田蚜蟲調查后，依照Iwao(Iwao，1972；蘭星平和薛賢清，1996)的生物種群空間分布模型方程進行分布格局測定：m*=α+βm，m為平均蟲口密度，m*=S2/m+m-1為平均種群擁擠度，α為個體平均擁擠度：α=0，分布為單個；α>0，個體相互吸引；α<0，個體相互排斥。β>1為聚集分布；β=1，為隨機分布；β<1，為均勻分布。

1.4.5泰勒冪法則

泰勒冪法則(Taylor，1978)為:lgS2=lgα+βlgm，m為平均蟲口密度，S2為樣本方差。lgα=0,β=1時，種群為均勻分布；lgα>0,β=1時，種群為聚集分布，且聚集度不變；lgα>0,β>1時，種群為聚集分布，且聚集度與種群密度同向增大；lgα>0,β<1時，種群密度增高，種群分布更均勻。

1.4.6聚集原因分析

Blackith種群聚集數(白樹雄等，2014；洪波等，2017)可用來分析玉米植株上蚜蟲的聚集原因。聚集數λ=mγ/2k，m為平均蟲口密度，k為K平均值，γ為χ2分布表中自由度為2k且P=0.5時χ2的值。λ<2，聚集由環境引起；λ≥2，聚集由環境或昆蟲本身特性引起。

1.5 數據統計分析

試驗所獲數據由統計軟件SPSS 23和Excel處理(張建林，2012；薛薇，2017)。

2 結果與分析

2.1 玉米蚜蟲的發生與環境因素的多元回歸分析

通過系統調查和室內鑒定，揚州地區玉米植株上發生的蚜蟲以玉米蚜為主，占幾種蚜蟲的90%～93%，另有少量的麥長管蚜SitobionavenaeFabricius和禾谷縊管蚜RhopalosiphumpadiLinnaeus。

研究發現，揚州地區2種不同類型玉米田蚜蟲的發生與當地氣象因子關系密切。在蚜蟲發生量與各氣象因子多元回歸后，得出當日最低氣溫(x3，℃)與蚜蟲發生量(y，頭/百株)關系最為密切，回歸方程見表2。無論是常數顯著性還是回歸系數顯著性，都達到了顯著或極顯著水平(見表2)。

表2 2016-2017年玉米植株上蚜蟲發生量(y)與最低氣溫(x3)的回歸方程Table 2 Regression equation of corn aphid occurrence amount(y)and the lowest temperature(x3)in 2016-2017

2.2 玉米蚜蟲在玉米植株上的垂直分布

調查發現，以玉米蚜為主的玉米蚜蟲，大多集中于玉米植株的上部位(約占植株1/3)。無論是轉基因玉米還是常規玉米品種，不管是玉米生長前期還是中后期，玉米植株上部蚜量占比超過了70%，玉米植株中部蚜蟲占20%左右，植株基部蚜量較少，見圖1。將玉米全株蚜量(y)與同時期玉米上部蚜量(x1)、中部蚜量(x2)進行相關性測定，獲得玉米全株蚜量與植株上部蚜量以及玉米全株蚜量與植株上中部蚜量的線性方程為：y=1.33x1(r=0.99)，或y=1.07(x1+x2)(r=0.99)。

圖1 2016-2017春夏玉米各部位蚜量與全株蚜量比例Fig.1 Proportion of aphid number in different parts of spring and summer 2016-2017 corn

2.3 玉米蚜蟲的空間分布型測定

通過2016-2017年各兩季春夏玉米全田系統調查，得到各季玉米生長期玉米蚜蟲平均蟲口密度，經計算后結果顯示：I>0,00,C>1,m*/m>1，這表明玉米蚜蟲在玉米植株上的分布為聚集型分布(表3)。

表3 玉米蚜蟲空間分布聚集度指標測定Table 3 Index of spatial distribution and aggregation degree of corn aphid

再根據Iwao的生物種群空間分布模型方程：m*=α+βm，運用上述試驗數據分別得到轉基因玉米與常規玉米回歸方程：m*=1.6127m+0.2233(R2=0.8352*)和m*=1.5479m+0.4416(R2=0.6521*)。其中：α分別為0.2233和0.4416都大于0，這表明玉米蚜蟲個體相互吸引，β為1.6127和1.5479都大于1，表明其呈聚集分布(圖2和圖3)。

圖2 轉基因玉米蚜蟲口密度m與擁擠度m*之間的關系Fig.2 Relationship between population density m and crowding m* of transgenic corn aphid

圖3 常規玉米蚜蟲口密度m與擁擠度m*之間的關系Fig.3 Relationship between population density m and crowding m* of conventional corn aphid

進一步運用泰勒冪法則，得到轉基因玉米 lgS2=1.7145 lgm+0.1395(R2=0.859*)，lgα=0.1395>0，β=1.7145>1；常規玉米lgS2=1.6326 lgm+0.1839(R2=0.7213*)，lgα=0.1839>0，β=1.6326>1。表明玉米蚜蟲為聚集分布，其聚集度與蚜蟲蟲口密度呈正相關(圖4和圖5)。

圖4 轉基因玉米蚜蟲蟲口密度m與方差S2之間關系Fig.4 Transgenic corn aphids density relationship between m and variance S2

圖5 常規玉米蚜蟲蟲口密度m與方差S2之間關系Fig.5 Conventional corn aphids density relationship between m and variance S2

2.4 玉米蚜蟲聚集的原因分析

根據2016-2017年春夏玉米上獲得的蚜蟲原始數據，利用聚集數方程λ=mγ/2k，計算出2年玉米試驗地蚜蟲種群聚集均數及平均值(表4)。結果指出，兩年間轉基因玉米和常規玉米田蚜蟲的聚集數λ均超過2，表明玉米蚜蟲種群的聚集是由于其自身聚集特點以及環境共同引起的。

表4 兩類玉米植株上玉米蚜蟲種群聚集均數測定Table 4 Population aggregation mean of aphid

3 結論與討論

玉米蚜蟲是玉米植株上常見的害蟲，由于其刺吸為害和分泌蜜露等，嚴重影響玉米的產量和品質，也因此受到人們的高度重視。本研究指出，無論是轉基因玉米還是常規玉米品種，不管是玉米生長前期還是中后期，玉米蚜蟲在玉米上大多聚集于植株的上半部位，其種群數量超過整株蚜量的70%。因此，在田間調查時，只要做好玉米植株上半部的調查，就能基本得出全株玉米的蚜量。這既省工、也省時，更重要的是為玉米蚜蟲的快速預報和制定防治決策贏得了時間。當然，如果能將蚜蟲在玉米植株上的數量動態以蚜害指數(袁峰和張景琳，1982)進行統計分析，更能節約調查時間和提高精度。這是以后工作中進一步探討的內容。

本文研究發現，無論是轉基因玉米還是常規玉米品種，玉米蚜蟲的發生與氣象因子關系密切，尤其與當日最低溫度顯著相關。這可能與該類蚜蟲為一種中低溫發生的害蟲有關，有研究表明隨著溫度的升高，成蚜的存活率降低(王永宏等，2002)。理論上大多種類的蚜蟲都怕雨水，多雨水易造成蚜蟲死亡(Jaime & Alberto，1991；張燕燕等，2010)，而本研究結果則顯示玉米植株上的蚜量與當時的降水關系不甚明顯。這也許與玉米植株高大、大多數蚜蟲分布于玉米葉片的背面有關，也可能是與本研究田間調查時避開了下雨天有關。

本文研究指出，無論是轉基因玉米還是常規玉米品種，不管是玉米生長前期還是中后期，玉米植株上部蚜量占比超過了70%，玉米蚜蟲在玉米田的分布屬聚集分布，且聚集的原因與自身特性有關。該結果與丁偉(2002)、白樹雄(2014)等研究結果一致，這也符合大多種類蚜蟲的特性。玉米蚜蟲在玉米植株上以孤雌胚胎生殖為主，且在中溫條件下7～10 d就可以繁殖1代。世代發生多、移動速度慢和一雌多胎的較高繁殖力是蚜蟲聚集分布的重要緣由。在這樣的分布格局下，在玉米田采取何種取樣方式以及取多少樣，既能反映田間蚜蟲的數量、又不至于花費太多的人力和精力，需要進一步研究分析。

研究結果表明，在轉基因玉米和常規玉米田之間蚜蟲的發生與氣候因素的關系、以及蚜蟲在玉米田的分布格局，均沒有明顯差異。這為用常規玉米田監控玉米蚜蟲的方法解決轉基因玉米田蚜蟲的測報防治提供了依據，也為進一步評估轉基因玉米的種植風險積累了素材。