苦豆子種子害蟲的斑塊邊緣效應

張大治,吳光勝,陳良越,馬志芳

(寧夏大學生命科學學院，銀川 750021)

邊緣效應最初指生態交錯帶內的物種數與相鄰群落之間的差異，后來不同的學者又根據不同的研究對象、目的和角度，賦予邊緣效應不同的概念(田超等，2011)。邊緣效應作為一種普遍存在的自然現象，是生態系統(斑塊)邊緣和生態過渡區所呈現出的生態效應，它在研究群落景觀的能量流、物質流和有機體流等生態過程中起著重要的作用，是景觀生態學理論探討的熱點之一，也是生態學和保護生物學中非常重要的概念(周宇峰，2007；Carusoetal.，2011)。但由于景觀性質、研究目標和斑塊形狀的變化，邊緣效應影響的范圍和程度差異較大。核心斑塊與周邊景觀之間的相似性既可以增強邊緣效應，也可以減弱邊緣效應(陳利頂等，2004)，邊緣效應是造成不同形狀的斑塊中生態學差異的最重要的原因(徐化成，1996；王巍巍等，2012)，斑塊內部和斑塊之間的昆蟲種群動態將因邊緣效應的存在而變得非常復雜(Olson & Andow，2008)，甚至景觀斑塊的邊緣部分由于受到外界環境的影響而表現出與其中心部分不同的生態學特征(肖篤寧等，2003)。

在寧夏中東部荒漠沙化區，自然生長的苦豆子呈典型的斑塊狀分布(賀達漢，2004)。豆莢螟Etiellazinckenella是苦豆子種子的重要害蟲，在斑塊化的景觀格局中，苦豆子豆莢螟趨于均勻分布，這種空間分布型主要是由環境因素引起的(郭晶靜等，2012)。斑塊面積和斑塊隔離度對生物種群有一定的影響，但是斑塊面積對苦豆子種子害蟲的數量及其危害率的影響不顯著(賀澤帥等，2018)。那么在一個相對獨立的斑塊中，苦豆子種子害蟲在斑塊內中的空間分布是否存在方位性？是否具有邊緣效應？對這些問題的探討，可以為苦豆子種子害蟲野外調查取樣、掌握危害發生規律，開展生態防控提供理論依據。

1 研究區域及研究方法

1.1 研究區域概況

調查樣地位于寧夏靈武白芨灘國家級自然保護區中北部的寧東鎮余家湖，該地域為沙漠低山丘陵地貌，大部分地段為固定半固定沙地，典型的沙生植物有苦豆子Sophoraalopecuroides、檸條Caraganakorshinskii、沙拐棗Calligonummongolicum、甘草Glycyrrhizauralensis、花棒Hedysarumscoparium等。天然野生苦豆子植物在該區域分布相對較多，呈典型的斑塊狀分布。本實驗樣地為一個形狀較為規則(基本呈圓形)、面積相對較大(半徑約30 m)、且較獨立(與相鄰斑塊間隔至少50 m以上)的苦豆子斑塊，地理坐標為38°08′13″N，106°60′51″E，斑塊周長182 m，面積2 964.23 m2，海拔1 273.2 m，斑塊內苦豆子的蓋度超過90%，其他植物很少。

1.2 調查方法

于2017年6月中下旬至7月苦豆子結莢中期到豆莢成熟前期進行調查，此時種子害蟲處于幼蟲期且在豆莢內，便于統計計數。以樣地中心為原點，設置半徑間隔5 m的五個同心圓，按照東、西、南、北、東北、西北、東南、西南8個方位與同心圓的交叉點為取樣樣點(1 m×1 m)，在每個取樣點隨機選取5株苦豆子，剪取其全部豆莢分別裝入塑封袋帶回室內進行測量、剝檢。室內測量記錄每枚豆莢的長度，在體視顯微鏡(OLYMPUS SZX7)下剝檢每一豆莢，記錄莢內豆粒總數、被害豆粒數、種子害蟲數等。重復調查2次。

1.3 數據計算方法

采用直接計數法統計莢內的豆莢螟幼蟲數，由于個別豆莢螟幼蟲啃食完莢內豆粒后會轉莢或由于野外采集豆莢在塑封袋帶回實驗室的途中擠壓受熱，莢內部分豆莢螟幼蟲會咬破豆莢皮而逃離，因此豆莢上的蛀孔數在計數時也視為豆莢螟的幼蟲數。凡是莢內存在豆莢螟幼蟲或有受害豆粒(通常豆莢上有孔)的就記為受害豆莢(1)，否則為不受害豆莢(0)。豆粒受害與否按照豆莢螟幼蟲是否啃食進行統計。按以下公式計算：

每莢豆莢螟數=剝檢出的總豆莢螟數/總豆莢數；豆莢受害率(%)=受害豆莢數/總豆莢數×100；豆粒受害率(%)=受害豆粒數/總豆粒數×100。

利用EXCEL 2007、DPS(v16.05)統計軟件對所得數據進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 斑塊不同方位和不同距離的豆莢生長情況

一般情況下，景觀斑塊的邊緣部分由于受到外界環境的影響，可能會表現出與其中心部分不同的生態學特征，從而給實驗結果帶來誤差。因此本實驗對由斑塊中心到邊緣不同距離、不同方位苦豆子的豆莢長度、莢內豆粒數進行了統計(表1、表2)，豆莢長度為42.53 mm～59.83 mm，平均長度52.45 mm；莢內豆粒數為3～5粒/莢，平均為4.04粒/莢。單因素方差分析(ANOVAs)顯示，由中心到邊緣不同距離的豆莢長度(F0.05(4,35)=0.7500<2.64，P=0.5647)、每莢豆粒數(F0.05(4,35)=1.3974 < 2.64，P=0.2551)均無顯著性差異；8個方位的豆莢平均長度 (F0.05(7,32)=1.0777< 2.31，P=0.4001)、每莢豆粒數(F0.05(7,32)=0.8885 < 2.31，P=0.5268)均無顯著差異。因此可以排除苦豆子的自然生長對本實驗結果的影響。

表1 各樣點苦豆子豆莢長度(mm/莢)Table 1 Pods length of Sophora alopecuroides at different plots(mm/per pod)

表2 各樣點苦豆子豆粒數(粒/莢)Table 2 Number of beans of Sophora alopecuroides in per pod (number of beans/per pod)

2.2 斑塊不同距離和不同方位的種子害蟲數量

苦豆子種子害蟲的數量在樣地中心區(0 m)平均為0.2602個/莢，然后由5 m時的0.4323個/莢逐漸增加到25 m時0.7328個/莢，呈現出由斑塊中心向邊緣逐漸增加的趨勢(圖1)，數量差異顯著(F0.05(4，35)=1.9748，P<0.05)，具有明顯的邊緣正效應(R2=0.9008)(表3)。不同方位的種子害蟲數差異顯著性主要體現在北(F0.05(4，20)=3.1171，P<0.05)、南(F0.05(4，20)=2.9249，P<0.05)兩個方向，但在東北(F0.05(4，20)=2.6634，P>0.05)、西北(F0.05(4，20)=0.8101，P>0.05)、西(F0.05(4，20)=1.0033，P>0.05)、西南(F0.05(4，20)=1.4137，P>0.05)、東南(F0.05(4，20)=1.8774，P>0.05)、東(F0.05(4，20)=2.8099，P>0.05)方向上的數量并無顯著差異(表3)。

表3 各樣點苦豆子種子害蟲的數量(頭/莢)Table 3 Number of seed pest of Sophora alopecuroides in per pod (individual/pod)

圖1 不同距離梯度下的豆莢螟數Fig.1 Number of seed pest of Sophora alopecuroides at different distances

斑塊內豆莢螟在空間上主要沿著東南-西北方向呈梭形分布(圖2A)，且在東南、西北方向趨于邊緣分布。

圖2 不同方位苦豆子種子害蟲的數量(A)及豆莢、豆粒受害率(B)Fig.2 Number and damage ratio of seed pest of Sophora alopecuroides at different directions

2.3 斑塊不同距離和不同方位的豆莢、豆粒的受害率

總豆莢受害率、總豆粒受害率由斑塊中心向邊緣呈逐漸增加的趨勢，具有較為明顯的邊緣正效應(圖3)。總體上斑塊內不同方位間的總豆莢受害率(F0.05(7，32)=3.3858>2.31，P<0.05)、總豆粒受害率(F0.05(7，32)=2.5088>2.31，P<0.05)差異顯著(表4、表5)。豆莢、豆粒的受害率在西北-東南方向明顯高于其他方位，呈紡錘狀(圖2B)，這與豆莢螟在空間上的分布完全一致。

圖3 距中心不同距離梯度下豆莢受害率及豆粒受害率情況Fig.3 Damage rate of pods and beans at different distances

表5 各樣點苦豆子豆粒受害率(%)Table 5 Beans damage rate in different directions

豆莢受害率在東南方向上危害最為嚴重(63.83%)，其次是西北方向(47.87%)，受害率最低的為東北方向(23.27%)。差異性檢驗結果顯示東北(F0.05(4，20)=7.4519，P<0.05)、東(F0.05(4，20)=3.1145，P< 0.05)、南(F0.05(4，20)=3.2469，P<0.05)三個方位不同樣點間的豆莢受害率有顯著差異，而北(F0.05(4，20)=2.1988，P>0.05)、西北(F0.05(4，20)=0.9927，P>0.05)、西(F0.05(4，20)=0.8611，P>0.05)、西南(F0.05(4，20)=1.3666，P>0.05)、東南(F0.05(4，20)=1.6819，P>0.05)方位不同樣點間的豆莢受害率差異不顯著(表4)。

表4 各樣點苦豆子豆莢受害率(%)Table 4 Damage rate of pods in different directions

豆粒受害率在東南方向最高(41.82%)，其次是西北方向(30.30%)，受害率最低的是東北方向(16.24%)。差異性檢驗結果顯示豆粒受害率在東北(F0.05(4，20)=6.5319，P<0.05)、東(F0.05(4，20)=3.4089，P<0.05)兩個方向上具有顯著差異，而在北(F0.05(4，20)=1.3099，P>0.05)、西北(F0.05(4，20)=0.7378，P>0.05)、西(F0.05(4，20)=1.4424，P>0.05)、西南(F0.05(4，20)=1.1178，P>0.05)、南(F0.05(4，20)=2.2154，P>0.05)、東南(F0.05(4，20)=0.9472，P>0.05)方向上的受害率并無顯著差異(表5)。

3 結論與討論

邊緣效應是推動生物在景觀中分布和豐富的最普遍的力量之一(Ewers & Didham，2006；Ribeiroetal.，2016)。物種對邊緣的反應通常是高度可變的，并且與環境有關(Ewers & Didham，2006；Hurstetal.，2013)。一般來說，邊緣效應是由于生境質量沿著斑塊從邊緣到內部梯度在資源和條件的質量和數量方面存在差異而形成的(Villasenoretal.，2014)。邊緣效應的形成和維持有一定的空間尺度，其中斑塊之間的交錯形成的邊緣效應屬于小尺度水平(周婷和彭少麟，2008)。斑塊的地形地貌等因素影響斑塊內昆蟲的空間分布，其中斑塊形狀對邊緣效應的影響十分明顯，一般認為圓形或正方形斑塊的邊緣效應較小(陳利頂等，2004)，但是如果核心斑塊與周邊景觀類型有一定的差異，那么斑塊的邊緣效應會有較大差異(Klinketal.，2015；楊貴軍等，2016)。有研究認為在斑塊尺度下，斑塊周邊景觀類型的差異使斑塊邊緣害蟲群落多樣性高于中間，而天敵群落的多樣性低于中間(戈峰等，2004)，斑塊邊緣人為的干擾會使沙生植物害蟲在空間分布上受影響較大，蟲口密度變小(王文娟，2010)，也有研究認為以植物依賴性為介導的邊緣效應是非常有限的，植食性昆蟲的自身生物學特性起決定性的作用(Altamirano，2016)，對一些非專性寄生的植食性昆蟲而言，景觀周邊的資源補償機制可能會變得比較重要(Summerville & Crist，2010)，具有較為明顯的邊緣效應(張大治，2011；Gonzalezetal.，2015，2017)。本實驗苦豆子豆莢長度、每莢豆粒數調查結果顯示從斑塊中心到邊緣各樣點也無顯著差異，苦豆子生長狀況基本一致，蓋度也幾無變化，加之樣地地處自然保護區內，基本不存在人為干擾因素，因此可以排除由于苦豆子斑塊邊緣區與其內部的生境差異、人為干擾、寄主植物的生長情況等對種子害蟲空間分布及邊緣效應的影響。豆莢螟的分布及其對種子的危害呈現顯著的邊緣正效應，與種子害蟲的生物學特性、周邊景觀類型有一定的關系。我們在研究荒漠沙生植物種子害蟲的過程中，發現豆莢螟是危害檸條、苦豆子、沙冬青等荒漠沙生豆科植物的種子害蟲，成蟲具有一定的遷飛能力，可以轉移寄主。周邊景觀基質中的許多豆科植物都可以作為其橋梁寄主，使斑塊邊緣地帶的種群數量高于斑塊中心地帶，而呈現邊緣正效應。但是本實驗選擇的苦豆子斑塊周邊只有極少量的檸條，沒有其他豆科植物，因此這種邊緣效應的出現可能與豆莢螟成蟲在苦豆子斑塊間飛行產卵的習性有關。

另外，本研究的苦豆子斑塊地處流動半流動荒漠丘陵區，南北方向通透，在其東至東南方向、西至西北方向均有稍隆起的小沙丘，豆莢螟成蟲在飛翔移動、尋找合適產卵場所(豆莢)的過程中，風的干擾使其向東南、西北方向擴散而擇株產卵，致使斑塊東南、西北方向苦豆子危害率升高。當然在景觀尺度上，一個空間單元是否屬于邊緣效應影響區，關鍵在于看它是否受異類景觀的影響及其程度，如果受異類景觀的影響較大，那么該地區屬于邊緣效應影響區，否則屬于核心地區(田超等，2011)，從景觀尺度如何來定量評價斑塊邊緣效應的范圍和大小需要進一步探討。