基于溫熱玉米 Suwan-Lancaster群體改良自交系QB446的選育與應用

祝云芳， 陳澤輝， 郭向陽， 王安貴， 吳 迅， 劉鵬飛

(貴州省農業科學院 旱糧研究所， 貴州 貴陽 550006)

西南山區玉米帶是我國僅次于東北和華北的第三大玉米帶，為主要玉米產區之一。西南山區生態環境復雜，春旱、低溫是玉米生長期的常態化氣候因子，土壤貧瘠是西南山區玉米帶土壤現狀，因此，適宜西南山區大面積推廣種植的玉米種質較少[1-2]。現有種質資源狹窄和雜優模式單一已嚴重制約我國玉米育種和生產的發展，對外來種質的引進、改良和創新是一項迫切且重要的任務。針對我國西南山區玉米的生產條件和特點，選育抗旱、耐瘠、抗病、能適應山區種植的高產、穩產和優質玉米雜交種具有重要意義。

熱帶與溫帶玉米種質差異大，雜交后代選擇中，熱帶、亞熱帶種質的有利基因常被適應性較強的溫度種質主效基因掩蓋，難以對有利基因進行選擇。隨著商業化育種的發展，玉米育種者對熱帶玉米種質研究較多，但成功的甚少。實踐證明，進行大群體輪回選擇，有效利用或導入熱帶、亞熱帶玉米種質，既能打破基因間的連鎖，又能使基因充分重組，育成含有熱帶種質和溫帶種質優良基因的新群體。熱帶玉米特別是Suwan種質在我國南方玉米生態區發揮著不可替代的作用，含Suwan種質的自交系或雜交種對西南山區玉米生產作出了巨大的貢獻[3-5]，同時Suwan種質也是解決我國溫帶玉米育種最重要、最有效的資源。因此，課題組以熱帶種質和溫帶種質的典型代表Suwan1和Lancaster為基礎材料，人工合成溫熱群體[3]，通過測驗種半同胞家系選擇(HT)，創制出適用于玉米育種的新群體和溫熱自交系QB408和QB446等。其中，QB446于2013年1月申請農業部植物新品種保護，2017年3月1日獲得授權(品種權號：CNA20130053.7)。熱導溫選育出QB446的方法已申請國家發明專利，題為“溫熱玉米自交系QB446的選育方法”(申請公布號：CN 110169352 A)。

1 溫熱玉米優良自交系QB446選育過程

1.1 選育思路

2000年初，貴州省農業科學院旱糧研究所針對玉米熱帶種質Suwan和溫帶種質Lancaster各自的優點和不足，采用“熱導溫”選育思路，利用雙方優點相互補充，克服缺點的辦法，提出“Suwan1/Lancaster”改良模式，即采用Mo17導入Suwan1種質并進行改良[6]。利用玉米Lancaster種質(類群)籽粒的灌漿脫水快、出籽率高、株型緊湊、通風透光好等優點，結合優良熱帶玉米Suwan種質(類群)的抗逆性，育成具有2者優點的玉米自交系，實現創新種質的高產穩產、品質好、脫水快、抗逆性強和適應性廣的目的。

1.2 自交系QB446選育

以熱帶種質和溫帶種質的典型代表Suwan1和Lancaster為基礎材料，人工合成溫熱群體[3]。2003年春季用Suwan1群體(混合花粉)與自交系Mo17雜交，收獲時共選10個果穗(其中2號果穗20行，果穗較長且粗)，于2003年冬季在海南崖城種植10個穗行，抽雄期進行套袋自交，收獲時中選2號穗行的7個果穗于2004年春季在貴陽與其他穗行同時種植，并進行套袋自交，其中第7個果穗為第28穗行，2004年冬季把中選的第28穗行的1號果穗在海南種植成第57穗行繼續自交，中選57穗行的2號果穗再經2005年春季、2005年冬季及2006年春季連續自交和選擇，至2006年冬季已基本穩定，定名為QB446(選育過程見圖1)，并于2013年1月申請農業部植物新品種保護，2017年3月1日得到授權，品種權號為：CNA20130053.7。“熱導溫”選育方法(溫熱玉米自交系QB446的選育方法)已申請國家發明專利，申請公布號：CN 110169352 A。

2 QB446的主要性狀表現

2.1 農藝性狀

QB446田間農藝性狀優，生育期適中，抗病性強。從出苗至成熟生育期120 d，株型平展，株高220 cm，穗位高70 cm。田間表現穗粗、穗行數多，籽粒深。穗長14 cm，穗粗4.8 cm，穗行數18～22行，百粒重25 g，果穗錐型，籽粒黃色(圖2)。雄穗護穎無花青甙顯色，分支8～10個。雌穗花絲紫紅色。穗軸白色，籽粒桔紅色、硬粒型，籽粒排列不規則。田間表現抗大小斑病、莖腐病和穗腐病。

2.2 配合力性狀

QB446配合力強，已組配出8個雜交種，分別通過貴州省、四川省和國家農作物品種審定委員會審定。其中，義農玉1號于2012年貴州省審定，金玉838于2014年貴州省審定，友玉109和百隆玉958于2016年貴州省審定，煌單658于2017年貴州省審定，山單9號于2017年四川省審定，黔青446于2018年貴州省審定，友玉106于2018年國家審定。QB446組配的其余優良組合正參加各級區域試驗。

2.3 遺傳性狀

基于6萬個SNP標記的主成分與聚類分析結果(圖3，表1)表明：QB446與Mo17的遺傳距離為0.43，與Suwan1的遺傳距離為0.28，QB408與Mo17的遺傳距離為0.42，與Suwan1的遺傳距離為0.28，Suwan1與Mo17的遺傳距離0.42，而QB408與QB446都來源于Suwan1×Mo17；QB446與美國雜交種選系QB1018的遺傳距離為0.38、與唐四平頭核心系黃早四的遺傳距離為0.37、與BSSS類群骨干系B73的遺傳距離為0.43、與PB類群代表系齊319的遺傳距離為0.35，而Suwan1與先鋒選系QB1018的遺傳距離為0.38、與塘四平頭代表系黃早四的遺傳距離分別為0.35、與瑞德代表系B73的遺傳距離為0.43、與78599代表系齊319的遺傳距離為0.35。說明，Suwan1/Mo17改良系QB446與Suwan1的遺傳距離相對較近，而與Mo17的遺傳距離相對較遠，這是因為雜交后代強調對葉部病害抗性的選擇(即抗性選擇)，因此，育成的自交系QB446更偏向于Suwan1。QB446與B73之間的遺傳距離較大，兩者組配可能會獲得產量較高的雜交組合。

表1 QB446與其他類群核心系的遺傳距離

3 QB446組配雜交種的特點

3.1 穗粗、出籽率高和產量高

QB446組配并通過審定的雜交種義農玉1、金玉838、友玉109、百隆玉958、煌單007(區試名煌單658)、山單9號、黔青446和友玉106)表現植株清秀，株高、穗位和生育期適中，穗粗、出籽率高以及產量高。從表2看出，8個雜交種的果穗粗在5.3～

表2 QB446組配雜交種的產量及產量性狀

6.1 cm，出籽率在82%以上；在區域試驗中產量均較高，均比相應對照品種增產6%以上，增幅為6.70%～12.93%；生產試驗中除煌單007僅比對照增產1.48%外，其余的品種均比對照增產5%以上，增幅為5.27%～13.83%。

3.2 籽粒品質好

從表3看出，QB446組配雜交種的籽粒品質優，其粗蛋白、賴氨酸含量高，容重高。8個雜交種品質均達到國家一級商品玉米指標(容重≥720 g/L，GB1353-2018)。其中，青貯玉米品種黔青446的品質指標為粗蛋白含量7.45%，中性洗滌纖維含量44.83%，酸性洗滌纖維含量25.34%，居參試品種第1位；飼喂價值：干物質采食量(DMI)2.677，可消化干物質(DDM)69.16，相對飼喂價值(RFV)143.51；總消化能：無氮浸出物54.8%，有機物質94.41%，總能24.06 NJ/kg，消化能15.65 MJ/kg，消化能值13 489 MJ/667m2，居參試品種第1位。

表3 QB446組配雜交種的品質指標

3.3 抗病性強

四川省農業科學院植物保護研究所對QB446組配并通過審定的8個雜交種進行抗病性鑒定，結果(表4)表明，大斑病：除金玉838和友玉109外，其余品種都達抗或中抗水平；小斑病：除友玉106外，其余品種都達中抗以上水平，黔青446達高抗水平；莖腐病：除煌單007高感莖腐病外，其余品種達中抗以上水平；紋枯病：義農玉1號、友玉109、煌單007和黔青446表現抗或中抗；灰斑病：友玉109、百隆玉958和黔青446表現抗或中抗；絲黑穗病：QB446組配的雜交種除百隆玉958外均對絲黑穗病比較敏感，但在8個品種中無高感絲黑穗品種。穗腐病：黔青446高抗穗腐病，友玉109對穗腐病表現為中抗。

表4 QB446組配雜交種的抗病性

4 蘇蘭(Suwan-Lancaster)模式的選育經驗與應用啟示

4.1 選育經驗

利用Suwan1群體或來自Suwan1群體自交系與Mo17雜交容易獲得優良溫熱自交系，如QB408、QB418、QB419、QB446、QB475和QB476等均是以Suwan與Lancaster為基礎材料人工合成的優良溫熱自交系(Suwan-Lancaster改良系)，且獲得的溫熱自交系具有強優勢和高配合力等特點。利用14個Suwan-Lancaster改良系與我國塘四平頭、旅大紅骨、瑞德和PB類群種質的四大類種質核心系測配，結果顯示：Suwan-Mo17選系與丹340和黃C有較好的配合力，明顯高于Mo17×黃C和Mo17×丹340，其中，產量最高的是07D-232×丹340和QB402×黃C，產量分別達741.8 kg/667m2和739.2 kg/667m2，說明Suwan1群體對Mo17的改良在提高產量配合力上效果明顯。 Suwanl/Mo17改良系與 Mo17在農藝性狀的方差分析表明，改良系在葉數變化上差異不顯著 (P>0．05)；而株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數、百粒重和自身產量變化較大，均達極顯著水平 (P<0．01)；株高、穗位高顯著下降，穗粗、穗行數和粒重顯著增加[7]，均朝有利目標發展。利用Suwan與我國四大玉米種質配合力及雜種優勢分析表明：B73、Mo17、黃早四和丹340與Suwan選系的一般配合力差異較大，籽粒產量一般配合力最高的是丹340，其次是B73，黃早四最低[8]。Suwanl/Mo17改良系的一般配合力與Suwan配合力有很大的相似度，這與育種選擇目標和選擇區域有關。

4.2 應用啟示

熱帶玉米Suwan種質作為一種重要抗源，具有優良的抗逆性、品質好和豐富的遺傳多樣性，與溫帶種質地理遠緣，長期以來遺傳交流少與差異大，有較大的選擇潛力和利用價值[9]，通過選擇和改良可以拓寬現有玉米種質的遺傳基礎。將熱溫種質互融時，必須考慮2者遺傳差異太大、相互融合基因難取得預期目標的特點，如果熱帶自交系和溫帶自交系雜交后自交，導致分離后代嚴重趨向雙親之一分化，難以達到預期目的。貴州省農業科學院旱糧研究所按照蘇蘭(Suwan-Lancaster)模式，進行熱溫互導，選育出Suwan-Lancaster種質改良的優良骨干系QB446、QB408、QB475等，并通過該批自交系選育出大批優良雜交種。通過自交系QB408育成的黔單88玉米雜交種于2018年通過國家農作物品種審定委員會審定；通過自交系QB446育成的8個玉米雜交種通過各級審定，其中友玉106玉米雜交種2019年通過國家農作物品種審定委員會審定。QB446的成功選育與應用，說明Suwan種質與Lancaster種質改良可行性較強，Suwan-Lancaster種質為我國溫帶玉米種質擴增提供重要的理論依據。