不同地理群體合浦珠母貝雙列雜交子代數量性狀比較及其相關和通徑分析

孫靜 陳明強 魏海軍 鄧正華 李有寧 金朝煥 王繼金 王雨 石承開 黃超旬

摘要：【目的】比較不同地理群體合浦珠母貝（Pinctada fucata）雙列雜交子代數量性狀及確定形態性狀對其體質量和軟體質量的真實影響效應，為合浦珠母貝的選擇育種提供參考依據。【方法】以海南三亞（SY）和廣西北海（BH） 2個地理野生合浦珠母貝群體為親本，經雙列雜交獲得4個F1代群體（SY♂?SY♀、SY♂?BH♀、BH♂?SY♀和BH♂?BH♀），各隨機挑選100只養殖至14月齡的個體進行數量性狀（殼長、殼高、殼寬、鉸合線長、體質量和軟體質量）測量，并采用SPSS 18.0進行K-S檢驗、單因素方差分析、表型性狀相關分析、通徑分析和決定系數計算。【結果】4個F1代群體的體質量和軟體質量變異系數明顯大于形態性狀的變異系數，其中又以軟體質量的變異系數最大。SY♂?SY♀群體殼長與體質量和軟體質量間的相關性最大，對應的相關系數分別為0.675和0.529;而其他3個F1代群體的殼寬與體質量和軟體質量的相關性最大。剔除對體質量和軟體質量不顯著的形態性狀，分別建立針對各F1代群體體質量和軟體質量的回歸方程，總決定系數（R2）均小于0.850。通徑分析結果表明，對SY♂?SY♀群體體質量和軟體質量直接影響最大的形態性狀分別是殼高和殼長，對其他3個F1代群體體質量和軟體質量直接影響最大的形態性狀均是殼寬;SY♂?SY♀群體殼高對體質量的決定系數最大，殼長對軟體質量的決定系數最大，其他3個F1代群體形態性狀對體質量和軟體質量決定系數最大的也均是殼寬。【結論】不同地理群體合浦珠母貝雙列雜交子代數量性狀中軟體質量最具選擇潛力。在只考慮形態性狀選育時，SY♂?SY♀群體以體質量為選育目標時應選擇殼高，以軟體質量為選育目標時則應選擇殼長，同時加強對殼高的選擇;其他3個F1代群體在以體質量或軟體質量為選育目標時均應選擇殼寬。

關鍵詞： 合浦珠母貝;雙列雜交;表型性狀;相關分析;通徑分析

Abstract：【Objective】To compare the quantitative traits and determine the real effects of morphological traits on the body weight and soft tissue weight of the Pinctada fucata diallel hybrids from different geographical populations， so as to provide reference for the selection and breeding of P. fucata. 【Method】The four F1 populations（SY♂?SY♀，BH♂?BH♀，SY♂?BH♀ and BH♂?SY♀） were obtained by two different geographical wild P. fucata were used as parents in Sanya（SY），Hainan and Beihai（BH），Guangxi，one hundred P. fucata individuals at 14-month-old were randomly selected in each breeding population. Quantitative traits including shell length， shell height， shell width， hinge length， body weight and soft tissue weight were measured，and K-S test， one-way ANOVA， phenotypic trait correlation analysis， determination correlation analysis and path analysis were conducted by SPSS 18.0. 【Result】The variation coefficient of body weight and soft tissue weight of the four F1 generation populations was greater than that of morphological characters， and the variation coefficient of soft tissue weight was the largest. The shell length of SY♂?SY♀ population had the greatest correlation with body weight and soft tissue weight， and the corresponding correlation coefficients were 0.675 and 0.529， respectively. However， in the other three F1 generations， the correlation between shell width and body weight and soft tissue weight was the greatest. Regression analysis was performed after eliminating the morphological traits that were not significant to the body weight and the soft tissue weight， and the regression equations of the body weight and the soft tissue weight of each breeding population were established， and the total determination coefficient（R2） was less than 0.850. According to path analysis， the morphological traits with the largest direct effects on the body weight and the soft tissue weight of the SY♂?SY♀ generation were shell height and shell length， respectively. The morphological traits with the maximum direct impact on the body weight and the soft tissue weight of the other three breeding F1 populations was shell height. The determination coefficient of shell height to body weight of SY♂?SY♀ F1 population was the largest，the determining coefficient of shell length on the soft tissue weight was the largest.In the other three F1 populations， shell width was the largest determinant on body weight and soft tissue weight. 【Conclusion】Among the quantitative characters of diallel crosses of P. fucata from different geographical populations， soft weight has the most selective potential.When only morphological characters are considered for breeding， shell height should be selected when body weight is the breeding goal of SY♂?SY♀ population， and shell length should be selected when soft weight is the breeding goal， and the selection of shell height should be strengthened at the same time. The shell width of the other three F1 populations should be selected when the body weight or soft body weight is the breeding target.

Key words： Pinctada fucata; diallel crosses; phenotypic character; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意義】合浦珠母貝（Pinctada fucata）又稱馬氏珠母貝（P. martensii），隸屬于珍珠貝科（Pterii-dae）珠母貝屬（Pinctada）（蒙釗美等，1996），是培育海水珍珠的主要貝類之一（楊文等，2013）。在合浦珠母貝的人工苗種繁育和養殖過程中，由于養殖生態環境日漸惡化、近親繁殖現象突出等因素的影響，致使其種質逐漸退化（張嘉麗等，2015），具體表現為養殖過程中死亡率高、病蟲害頻發，嚴重阻礙其產業的健康發展（陳明強等，2016）。而通過雜交育種，篩選獲得具有優良遺傳性狀的群體，是實現合浦珠母貝良種選育的一種有效途徑。【前人研究進展】目前，有關合浦珠母貝的研究主要涉及其殼色（Wada and Komaru，1994）、殼型（Wada and Komaru，1996）、遺傳變異（李廣麗等，2002）、雜交育種（王愛民等，2003）、家系選育（湯健等，2011）、生產性能分析（牛志凱等，2015）及生長速率（陳明強等，2016）等。雜交育種是利用雜交過程中產生的雜種優勢，從而選育出具有優良生產性能的群體（張玉勇等，2005），現已廣泛應用于貽貝（Mytilus edulis）（Del Rio-Portilla and Beaumont，2000）、海膽（Echinometra spp.）（Rahman et al.，2001，2005）、櫛孔扇貝（Chlamys farreri）（劉小林等，2004）、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）（高鑫等，2013）、九孔鮑（Haliotis diversico-lor supertexta）（蔣湘等，2013）及蝦類（Cruz and Ibarra，1997;Misamore and Browdy，1997;Bierne et al.，2000）等水產經濟動物。在貝類遺傳育種中，形態性狀和體質量通常是衡量其生產性能的重要指標，其中，形態性狀數據易于測量獲得且對貝類無損傷，而質量性狀數據（軟體質量）的獲取需進行活體解剖，不利于后續繁育工作（王愛民等，2004）。因此，通過相關分析和通徑分析了解貝類形態性狀與體質量間的關系，明確影響貝類體質量的主要形態性狀，對開展其良種選育具有重要意義。劉志剛等（2007）采用通徑系數剖析不同養殖區合浦珠母貝形態性狀與體質量的關系，結果表明以體質量為選育目標時，應首先以殼長進行選擇，其次是殼高;郭華陽等（2013）基于相關分析和通徑分析研究發現，以軟體質量為目標選育黃邊糙鳥蛤（Trachycardium flavum）時，應根據殼寬進行選擇，同時加強對殼長的協同選擇;嚴俊賢等（2015）通過通徑分析發現，野生黑蝶貝（P. margaritifera）以體質量為目標進行選擇育種時，應主要選擇殼高;鄧正華等（2018a）在剖析野生大珠母貝（P. maxima）形態性狀與質量性狀間的通徑系數時發現，以殼質量為選育目標時應主要選擇殼寬，而以濕重為選育目標時應主要對殼高進行選擇。【本研究切入點】至今，有關合浦珠母貝雜交育種的研究主要集中在不同地理野生群體雜種優勢率比較（王愛民等，2003）、同胞家系雜交遺傳比較（張嘉麗等，2015）及不同地理養殖群體生長性狀比較分析等（黃桂菊等，2016;羅會等，2016），而鮮見采用相關分析結合通徑分析來剖析合浦珠母貝不同地理野生群體雜交子一代（F1代）形態性狀與質量性狀關系并以此為選育依據的研究報道。【擬解決的關鍵問題】以不同地理野生群體合浦珠母貝親本雙列雜交獲得的F1代為研究對象，測量其形態性狀（殼長、殼高、殼寬和鉸合線長）和質量性狀（體質量和軟體質量），通過單因素方差分析、相關分析和通徑分析，比較合浦珠母貝雜交子代的形態差異，明確其形態性狀對體質量和軟體質量的真實影響效應，進而為合浦珠母貝選擇育種提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

合浦珠母貝親本來源分別為海南三亞（SY）和廣西北海（BH）自然海區捕撈的野生貝，采集后暫養于中國水產科學研究院南海水產研究所陵水試驗基地海上養殖貝架，經養殖育肥后，挑選性腺飽滿的個體，以人工解剖的方法采集雌、雄生殖細胞，采用雙列雜交方法（以SY♂?SY♀、BH♂?BH♀、SY♂?BH♀和BH♂?SY♀分別代表雜交F1代）進行人工授精，建立4個基礎種群家系（F1代）。苗種培育和海上養殖管理參照蒙釗美等（1996）的方法。

1. 2 試驗方法

2019年7月10日，4個F1代經海區養殖至14月齡后進行數量性狀測量。測量前清除其表面附著生物并清洗干凈，每組各隨機抽取100只，測量其殼長（x1）、殼高（x2）、殼寬（x3）、鉸合線長（x4）、體質量（y1）和軟體質量（y2）。每組個體先用數顯卡尺（精確度0.01 mm）測量其形態性狀，并按順序排列;再用電子秤（精確度0.01 g）測量其體質量，接著剖開貝體獲取軟體部貝肉，除去黏液水分后測量軟體質量。

1. 3 統計分析

測量數據采用Excel 2010進行處理，獲得各數量性狀的描述性統計結果;采用SPSS 18.0進行K-S檢驗、單因素方差分析、表型性狀相關分析、通徑分析和決定系數計算，在多個形態性狀的協調關系中尋找對體質量和軟體質量影響最大的形態性狀，有關公式計算參考杜家菊和陳志偉（2010）的研究方法;并以Origin 9.0對4個F1代群體的形態性狀進行聚類分析和制圖。

2 結果與分析

2. 1 數量性狀的描述性統計結果

4個F1代群體數量性狀的描述性統計結果見表1。BH♂?SY♀群體的殼長、殼寬、鉸合線長和軟體質量最高，其中殼長和鉸合線長與其他3個群體間均存在顯著差異（P<0.05，下同）;SY♂?BH♀群體除殼高外，其他數量性狀并未表現出明顯的雜種差異。在4個F1代群體中，體質量和軟體質量的變異系數明顯大于形態性狀的變異系數，其中又以軟體質量的變異系數最大。變異系數是進行品種選育的重要依據，其數值越大則說明選擇潛力越大，即4個F1代群體的體質量和軟體質量在選擇育種上具有很大潛力。此外，對各數量性狀進行K-S單樣本正態性檢驗，結果顯示均符合正態分布，可進行后續的通徑分析。

2. 2 數量性狀間的相關分析結果

F1代合浦珠母貝群體數量性狀的相關分析結果見表2。除SY♂?BH♀群體的鉸合線長與軟體質量、BH♂?BH♀群體的殼高與殼寬不存在顯著相關性（P>0.05，下同），以及BH♂?SY♀群體的鉸合線長與軟體質量顯著相關外，其他數量性狀間的相關性均達極顯著水平（P<0.01，下同）。進一步分析F1代群體形態性狀與體質量和軟體質量間的相關性，發現SY♂?SY♀群體殼長與體質量和軟體質量間的相關性最大，對應的相關系數分別為0.675和0.529;而其他3個F1代群體均以殼寬與體質量和軟體質量間的相關性最大。由于相關系數僅反映某兩個變量間的密切關系，無法揭示性狀間存在的某種因果關系，因此需做進一步分析（黃小林等，2018）。

2. 3 形態性狀與質量性狀間的回歸分析結果

2. 3. 1 形態性狀與體質量間的回歸分析 以合浦珠母貝形態性狀為自變量（x）、體質量為因變量（y），對不同F1代群體進行多元回歸分析，根據顯著性檢驗結果，舍去偏回歸系數不顯著的自變量，得到對體質量顯著影響形態性狀的偏回歸系數（表3），建立各F1代群體形態性狀與體質量間的回歸方程如下：

2. 3. 2 形態性狀與軟體質量間的回歸分析 以合浦珠母貝形態性狀為自變量（x）、軟體質量為因變量（y），對不同F1代群體進行多元回歸分析，根據顯著性檢驗結果，舍去偏回歸系數不顯著的自變量，得到對軟體質量顯著影響形態性狀的偏回歸系數（表4），建立各F1代群體形態性狀與軟體質量間的回歸方程如下：

4個F1代合浦珠母貝群體形態性狀對其體質量和軟體重的多元線性回歸方差分析結果見表5和表6。表5中的F分別為70.824、57.719、81.670和67.872，表6中的F分別為18.399、12.261、48.906和35.413，均符合P<0.01，表明各F1代群體保留下來的形態性狀與體質量和軟體質量間的回歸關系均達極顯著水平，也說明建立的回歸方程有意義，可應用于實際生產。

2. 4 形態性狀與質量性狀間的通徑分析結果

2. 4. 1 形態性狀與體質量間的通徑分析 各F1代群體保留形態性狀對其體質量影響的通徑系數見表7。其中，對SY♂?SY♀群體體質量直接作用最大的形態性狀是殼高（0.435），殼寬通過鉸合線長對體質量的間接影響最大（0.171）;對SY♂?BH♀群體體質量直接作用最大的形態性狀是殼寬（0.448），殼長通過殼寬對體質量的間接影響最大（0.214）;對BH♂?SY♀群體體質量直接作用最大的形態性狀是殼寬（0.503），殼高通過殼寬對體質量的間接影響最大（0.157）;對BH♂?BH♀群體體質量直接作用最大的形態性狀是殼寬（0.503），殼長通過殼高對體質量的間接影響最大（0.214）。

2. 4. 2 形態性狀與軟體質量間的通徑分析 各F1代群體保留形態性狀對其軟體質量影響的通徑系數見表8。其中，對SY♂?SY♀群體軟體質量直接作用最大的形態性狀是殼長（0.274），殼高通過殼長對軟體質量的間接影響最大（0.178）;對SY♂?BH♀群體軟體質量直接作用最大的形態性狀是殼寬（0.428），鉸合線長通過殼寬對軟體質量的間接影響最大（0.248）;對BH♂?SY♀群體軟體質量直接作用最大的形態性狀是殼寬（0.492），殼高通過殼寬對軟體質量的間接影響最大（0.154）;對BH♂?BH♀群體軟體質量直接作用最大的形態性狀是殼寬（0.440），殼高通過殼寬對軟體質量的間接影響最大（0.071）。

2. 5 形態性狀對質量性狀的決定程度

2. 5. 1 形態性狀對體質量的決定程度 各F1代群體形態性狀對其體質量的決定程度見表9。SY♂?SY♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼高（0.189），殼寬通過鉸合線長的間接決定系數最大（0.097）;SY♂?BH♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼寬（0.201），殼長通過殼寬的間接決定系數最大（0.171）;BH♂?SY♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼寬（0.253），殼高通過殼寬的間接決定系數最大（0.119）;BH♂?BH♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼寬（0.253），殼長通過殼高的間接決定系數最大（0.081）。

2. 5. 2 形態性狀對軟體質量的決定程度 各F1代群體形態性狀對其軟體質量的決定程度見表10。SY♂?SY♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼長（0.075），殼長通過殼高的間接決定系數最大（0.094）;SY♂?BH♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼寬（0.183），殼長通過殼寬的間接決定系數最大（0.152）;BH♂?SY♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼寬（0.242），殼高通過殼寬的間接決定系數最大（0.113）;BH♂?BH♀群體直接決定系數最大的形態性狀是殼寬（0.194），殼高通過殼寬的間接決定系數最大（0.058）。

2. 6 形態性狀聚類分析結果

由圖1可看出，4個F1代合浦珠母貝群體聚為兩大類，其中，SY♂?SY♀群體與SY♂?BH♀群體的形態相近，而BH♂?SY♀群體與BH♂?BH♀群體的形態相近，由此判斷合浦珠母貝雙列雜交F1代的形態性狀與其父本更相近。

3 討論

雜交育種作為探索新品種的方法之一，在良種選育方面發揮著重要作用。正確選擇親本是充分獲得雜種優勢的關鍵，親本間遺傳差異越大，其雜交子代獲得雜種優勢的概率就越高（高鑫等，2013;張嘉麗等，2015）。胡志國等（2014）以九孔鮑的汕尾養殖群體和深圳野生群體作為親本進行雙列雜交，發現增加野生群體在雜交親本中的比例，可有效提高雜交子代的生長性能;黃桂菊等（2016）采用北海、徐聞、三亞3個養殖群體的合浦珠母貝進行雙列雜交，結果發現雜交組合F1代的表型性狀顯著優于自交組合，且存在不同的雜種優勢。本研究選用分別采自海南三亞和廣西北海自然海區的合浦珠母貝野生群體作為親本，采用雙列雜交方法（SY♂?SY♀、BH♂? BH♀、SY♂?BH♀和BH♂?SY♀）進行人工授精，然后對各F1代群體的數量性狀進行單因素方差分析，結果發現雜交群體（BH♂?SY♀和SY♂?BH♀）只有部分性狀表現出雜種差異，與胡志國等（2014）、黃桂菊等（2016）的研究結果存在差異。究其原因可能是本研究采集的合浦珠母貝親本未經挑選，野生種群基因型混雜，而導致F1代雜種差異不明顯甚至消失。在遺傳育種的相關研究中，白麗蓉等（2008）認為在育種過程中可將雜交育種和選擇育種綜合使用，即在雜交育種的基礎上再進行連續自交、不斷選優的方式達到選種目的。

本研究的F1代合浦珠母貝群體數量性狀描述性統計結果顯示，4個F1代群體的體質量和軟體質量變異系數明顯大于形態性狀的變異系數，其中又以軟體質量的變異系數最大，與在香港巨牡蠣（Crassostrea hongkongensis）（肖述等，2011）和長肋日月貝（Amusium pleuronects）（鄧正華等，2018b）中的研究結果一致。貝類的體質量和軟體質量受多種因素影響，如肥滿度、個體大小、年齡、性腺發育程度、季節及生存環境等，其中，軟體部狀態是珍珠貝類插核育珠術成敗的關鍵因素之一，軟體部疏松或呈水腫狀態，插核后的死亡率和脫核率增加，說明軟體質量在珍珠貝類遺傳育種上更具選擇潛力和意義。

相關系數僅反映兩個性狀間的相關性，不能反映不同性狀間的影響程度，因而需通過回歸分析舍去偏回歸系數檢驗不顯著的自變量，得到對因變量影響顯著的主要自變量通徑系數，通常又將通徑系數剖析為直接作用和間接作用（郭華陽等，2013;袁向陽等，2016）。目前，通徑分析已廣泛應用于貝類（Ahmed and Abbas，2000;劉賢德和張國范，2010;李淑瑜等，2013;林先鑫等，2019）、蝦類（劉小林等，2004;董世瑞等，2007;吳立峰等，2010）、蟹類（耿緒云等，2007;高保全等，2008）及魚類（王新安等，2008;楊慧贊等，2011;楊月靜等，2019）等水產經濟動物研究。本研究發現4個F1代合浦珠母貝群體的形態性狀與其體質量和軟體質量間的相關性均達極顯著水平，與王祎哲等（2018）、鄧正華等（2019）的研究結果一致。劉小林等（2004）研究認為，當R2大于或等于0.850時可確定影響因變量（質量性狀）的主要自變量（形態性狀）。本研究通過回歸分析舍去與F1代群體的體質量和軟體質量回歸關系不顯著的形態性狀，并建立對應的回歸方程，其R2均小于0.850（最大為0.701），說明可能還存在其他因素對體質量和軟體質量產生影響，如閉殼肌質量及性腺質量等。本研究發現對于不同F1代群體，影響體質量和軟體質量的主要形態性狀也存在差異。對SY♂?SY♀群體體質量直接作用最大的形態性狀是殼高（0.435），殼高對體質量的決定系數也最大（0.189），對軟體質量直接作用最大的形態性狀是殼長（0.274），而殼長通過殼高對軟體質量的間接決定系數最大（0.094）;對另外3個F1代群體體質量和軟體質量直接作用最大的形態性狀均是殼寬，決定系數分析結果與通徑分析結果相一致。孫澤偉等（2010）研究發現，對近江牡蠣（Ostrea rivularis Gould）體質量和軟體質量直接作用最大的形態性狀均是殼高;嚴俊賢等（2015）研究表明，野生黑蝶貝以體質量為選育目標時，對殼高進行選擇的同時要加強對殼長和殼寬的協同選擇;王麗等（2018）研究砂海螂（Mya arenaria）時發現，殼長是對其體質量和軟體質量直接作用最大的形態性狀。可見，不同貝類影響其質量性狀的主要形態性狀也不同，因此在進行人工選育時應根據被分析的物種或種群來確定選育目標性狀的測量指標。

4 結論

不同地理群體合浦珠母貝雙列雜交子代數量性狀中軟體質量的變異系數最大，最具選擇潛力。在只考慮形態性狀選育時，SY♂?SY♀群體以體質量為選育目標時應選擇殼高，以軟體質量為選育目標時則應選擇殼長，同時加強對殼高的選擇;其他3個F1代群體在以體質量或軟體質量為選育目標時均應選擇殼寬。

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