干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系苗木生理生化指標的變化

陸思羽 李悅 陶凌劍 涂淑萍

摘要：【目的】比較干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系苗木生理生化指標的變化情況，為苗期抗旱性強的家系篩選及推廣應用提供理論依據。【方法】以7個生長速度較快的圓齒野鴉椿家系二年生苗為材料進行盆栽試驗，分析對照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱4種處理下各家系苗木葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、可溶性糖（SP）、可溶性蛋白（Pro）和丙二醛（MDA）6個生理生化指標的變化情況;并以相關分析結果為基礎，結合隸屬函數法對7個圓齒野鴉椿家系葉片的6個生理生化指標進行綜合分析及抗旱性綜合評價。【結果】隨著干旱脅迫程度的加強，7個圓齒野鴉椿家系二年生苗6個生理生化指標的變化基本趨于一致，葉片SOD、POD和CAT活性增強，SP、Pro和MDA含量增加，但各指標的變化程度因家系不同而存在一定差異。FJ-JO-032家系葉片SOD活性在各處理中均處于較高水平;JX-QN-002家系葉片POD、CAT活性在各處理中也均處于較高水平;FJ-JO-008家系葉片SP含量在各處理中的含量較高，且其葉片Pro和MDA含量在不同干旱脅迫處理下的變化幅度最大。不同圓齒野鴉椿家系葉片CAT活性、POD活性、Pro含量和MDA含量與基質水含量（WC）呈極顯著負相關（P<0.01）;葉片SOD活性與基質WC呈顯著負相關（P<0.05）;葉片SP與基質WC無顯著相關性（P>0.05）。7個圓齒野鴉椿家系的平均隸屬函數值即抗旱性排序為FJ-JO-008

關鍵詞： 圓齒野鴉椿;家系;干旱脅迫;生理生化特性;抗旱性

Abstract：【Objective】Comparing the changes of physiological and biochemical indexes of seven Euscaphis konishii families under drought stress， which provided a theoretical reference for the selection and popularization of families with strong drought resistance at seedling stage. 【Method】Seven families of E. konishii with fast growth at seedling stage were selected and their two-year seedlings were used for pot experiments. The changes of six physiological and biochemical indexes including superoxide dismutase（SOD） activity， peroxidase（POD） activity， catalase（CAT） activity， soluble sugar（SP） content， soluble protein（Pro） content and malondialdehyde（MDA） content of the sample in leaves under four treatments including control， mild drought， moderate drought and severe drought were studied. Based on the results of correlation analysis， combined with the membership function method， six physiological and biochemical indexes of leaves of seven families were analyzed and drought resistance was evaluated. 【Result】With the increase of drought stress in the two-year seedlings of seven families， the changes of six physiological and biochemical indicators were basically the same. The activities of SOD， POD and CAT in leaves increased， and the contents of SP， Pro and MDA increased， but the change degree of each index varied according to different families. The SOD activity of FJ-JO-032 leaves was at a high level among all treatments; the POD and CAT activities of JX-QN-002 leaves were also at a high level among all treatments. The SP content of FJ-JO-008 leaves was high among all treatments， and the contents of Pro and MDA in leaves changed the most under different drought stress treatments. The CAT activity， POD activity， Pro content and MDA content of E. konishii leaves of different families were extremely negatively correlated with substrate water content（WC）（P<0.01）; SOD activity of leaves was significantly negatively correlated with substrate water content（P<0.05）; SP had no significant correlation with substrate water content（P>0.05）. According to the average membership function value（drought resistance）， the order of their seedlings resistance from weak to strong was as follows：FJ-JO-008

Key words： Euscaphis konishii; families; drought stress; physio-biochemical characteristics; drought resistance

0 引言

【研究意義】圓齒野鴉椿（Euscaphis konishii Hayata）系省沽油科（Staphyleaceae）野鴉椿屬（Euscaphis）常綠小喬木，是兼備觀賞、藥用、化工和材用等價值的優良鄉土樹種（袁雪艷等，2018），發展前景廣闊。圓齒野鴉椿為南亞熱帶樹種，主要分布于長江流域以南，其分布和推廣與抗逆性密切相關。鑒定植物抗逆性已有一些較好的生理生化指標，但關于不同干旱脅迫條件下不同圓齒野鴉椿家系生理生化指標變化情況的研究鮮見報道。因此，研究不同干旱脅迫條件下不同家系圓齒野鴉椿生理生化指標的變化情況可為其抗逆性研究提供理論基礎，而篩選出抗逆性強的家系將有利于圓齒野鴉椿的生產推廣。【前人研究進展】目前，有關圓齒野鴉椿的抗逆性研究主要涉及該樹種幼苗的抗澇、抗旱、耐低溫和耐高溫等。已有研究發現，圓齒野鴉椿在澇漬脅迫及干旱脅迫下，其幼苗具有一定的抗澇性和中度抗旱能力（支麗燕等，2008a，2008b）。在研究植物生長調節劑對圓齒野鴉椿抗旱性的影響中發現，多效唑和園豐素均有提高幼苗抗旱性的作用（馬曉蒙，2012;涂淑萍等，2013;康文娟等，2014）。在對圓齒野鴉椿不同家系苗木進行低溫脅迫的試驗中發現其具有中度抗寒性（康文娟，2015）。張莉梅等（2015）研究圓齒野鴉椿種子在低溫層積過程中的生理生化變化情況，發現隨著層積時間的增加，其可溶性糖含量波動上升。劉福輝（2017）研究表明，圓齒野鴉椿幼苗的抗氧化酶活性、碳水化合物和葉綠素含量及葉綠素熒光參數均會因高溫脅迫而受到影響。【本研究切入點】在前人對圓齒野鴉椿的抗逆性研究中，針對其不同家系間抗逆性差異的研究報道甚少。【擬解決的關鍵問題】以前期生長速度較快的7個圓齒野鴉椿家系二年生苗為試驗材料，比較干旱脅迫下其生理生化指標的變化情況，綜合相關性分析和隸屬函數分析對7個家系的抗旱性進行排序，篩選出苗期抗旱性強的家系，為其推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

本研究地點位于江西省南昌市青山湖區江西農業大學花卉盆景基地（東經115°49'48"，北緯28°45'34"），屬亞熱帶濕潤季風氣候;降水量較充沛，年均降水量在1600～1700 mm;日照充足，年均氣溫在17.0～17.7 ℃，氣溫最高可達40.9 ℃，最低至-15.2 ℃（王華等，2012;康文娟，2015）。

1. 2 試驗材料

選取幼苗期生長速度較快的7個家系二年生苗為試驗材料，分別為：福建建甌3個家系（FJ-JO-008、FJ-JO-014和FJ-JO-032），江西全南1個家系（JX-QN-002），廣東始興1個家系（GD-SX-005），江西大余1個家系（JX-DY-003）和江西信豐1個家系（JX-XF-015）。7個家系采種母樹的地理分布信息如表1所示。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設計 于2017年3月將7個家系二年生苗分別移栽至塑料軟質花盆中，花盆規格為口徑16 cm、盆高13 cm，移栽后將圓齒野鴉椿苗截干于離地20 cm處。同年8月初，利用雙因素隨機區組試驗方法，選擇長勢較一致的圓齒野鴉椿苗木，根據不同的基質水含量（WC）設對照組、輕度、中度和重度干旱4個處理組，對其進行干旱脅迫，基質WC分別為田間最大持水量的85%～90%、65%～75%、45%～55%和25%～35%。7個家系每組處理5盆，3次重復。

干旱脅迫試驗期間，綜合土壤墑情變化速測儀及對土壤進行稱重的測定結果于每日18：00左右測定每盆植株失去的水分量，并補充相應水分使其基質WC穩定在既定范圍內，試驗持續45 d。于干旱脅迫處理結束之日取各處理植株相同部位的功能葉片測定各項生理生化指標。每處理3次重復。

1. 3. 2 測定指標及方法 參照李合生（2000）的方法測定各項生理生化指標。采用氮藍四唑（NBT）光化還原法、愈創木酚法及紫外分光光度法分別測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性;以硫代巴比妥酸（TBA）顯色法、蒽酮比色法及考馬斯亮藍G-250染色法分別測定丙二醛（MDA）、可溶性糖（SP）和可溶性蛋白（Pro）含量。

1. 4 統計分析

采用Excel 2016和SPSS 22.0進行試驗數據的統計分析，其中，差異顯著性分析采用Duncans新復極差法進行多重比較，相關分析根據不同土壤相對水含量下7個不同家系各項指標的平均值測算。隸屬函數值（R）的計算公式（王賢等，2011）為：

其中，Xi為指標測定值，Xmin為所測極小值，Xmax為極大值。若某一指標與其測定值為負相關，需用反隸屬函數換算，公式如下：

2 結果與分析

2. 1 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系葉片保護酶系統的變化

2. 1. 1 SOD活性的變化 由圖1-A可知，在對照組中，葉片SOD活性最低的是JX-DY-003家系，該家系與其他家系間存在顯著差異（P<0.05，下同）;FJ-JO-032在輕度、中度及重度干旱脅迫下的葉片SOD活性均最高，且顯著高于其他家系。

由圖1-B可知，干旱脅迫下各家系葉片SOD活性除GD-SX-005家系在重度干旱脅迫時比對照低外，其余6個家系在不同干旱脅迫處理下葉片SOD活性均高于對照。其中，FJ-JO-008、FJ-JO-014和JX-XF-015 3個家系隨著干旱脅迫程度的加重，葉片SOD活性逐漸增強，且FJ-JO-014和JX-XF-015家系在重度干旱脅迫下的葉片SOD活性顯著高于其他3個處理;FJ-JO-032和GD-SX-005家系的葉片SOD活性在中度干旱脅迫時達最大值，在重度干旱脅迫時其活性則顯著降低;JX-QN-002和JX-DY-003家系葉片SOD活性的最大值均出現在輕度干旱脅迫時，至中度干旱脅迫時其活性顯著降低;FJ-JO-008和JX-DY-003家系在輕度干旱脅迫時葉片SOD活性顯著高于對照，但與中度和重度干旱脅迫無顯著差異（P>0.05，下同）;FJ-JO-032、JX-QN-002、GD-SX-005和JX-DY-003家系從對照組至重度干旱脅迫，其葉片SOD活性均呈現先升后降的變化趨勢，且在重度干旱脅迫時葉片SOD活性均有所降低，可能與圓齒野鴉椿在重度干旱脅迫條件下受到較大傷害有關。

2. 1. 2 POD活性的變化 由圖2-A可知，在對照組和重度干旱脅迫下，JX-QN-002家系的葉片POD活性均最高，且其在對照組中僅與JX-DY-003家系差異不顯著，在重度干旱脅迫下與其他6個家系均存在顯著差異。在輕度和中度干旱脅迫下，FJ-JO-032家系的葉片POD活性均最高，在輕度干旱脅迫下與JX-QN-002和JX-DY-003家系差異不顯著，在中度干旱脅迫下與其他6個家系的差異均達顯著水平。

由圖2-B可知，7個圓齒野鴉椿家系的葉片POD活性均在對照組時最低，在不同干旱脅迫條件下，各家系葉片POD活性的變化趨勢有一定差異。其中，FJ-JO-008、JX-QN-002和JX-XF-015家系的葉片POD活性均隨著干旱脅迫程度的加重而持續升高，至重度干旱脅迫時葉片POD活性達最大值，且顯著高于其他處理;FJ-JO-014和FJ-JO-032家系的葉片POD活性均在中度干旱脅迫時最高，且與其他處理存在顯著差異;GD-SX-005和JX-DY-003家系各處理間的葉片POD活性差異不顯著。

2. 1. 3 CAT活性的變化 由圖3-A可知，對照組及輕度和中度干旱脅迫中，GD-SX-005家系的葉片CAT活性最低，顯著低于其他家系;對照組中JX-QN-002家系的葉片CAT活性最高，顯著高于其他家系。由圖3-B可知，除JX-QN-002家系外，6個家系在不同干旱脅迫處理下，對照組葉片CAT活性均最低;FJ-JO-008、FJ-JO-032、GD-SX-005和JX-XF-015家系從對照組至重度干旱脅迫，其葉片CAT活性均持續升高，在重度干旱脅迫時顯著高于其他處理。

2. 2 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系葉片滲透調節能力的變化

2. 2. 1 SP含量的變化 由圖4-A可知，對照組中，FJ-JO-008家系的葉片SP含量最高，顯著高于其他家系;JX-DY-003家系的葉片SP含量最低，除與GD-SX-005家系無顯著差異外，與其他家系的差異均達顯著水平。由圖4-B可知，FJ-JO-008家系的葉片SP含量在各脅迫處理間差異不顯著;JX-QN-002、GD-SX-005和JX-DY-003家系在輕度干旱脅迫下葉片SP含量均顯著高于對照組，其中，JX-QN-002家系的葉片SP含量在中度干旱脅迫下迅速降低，而GD-SX-005和JX-DY-003家系在中度和重度干旱脅迫下其葉片SP含量無顯著差異;FJ-JO-014和JX-XF-015家系在重度干旱脅迫下葉片SP含量均顯著高于對照組，達最高值。

2. 2. 2 Pro含量的變化 由圖5-A可知，在對照組中，葉片Pro含量最高的是GD-SX-005家系，該家系除與JX-DY-003家系無顯著差異外，其葉片Pro含量均顯著高于其他5個家系;在輕度干旱脅迫下，葉片Pro含量最高的為JX-QN-002家系，且顯著高于其他家系;在中度干旱脅迫下，GD-SX-005和JX-DY-003家系的葉片Pro含量較高，均顯著高于其他家系;在重度干旱脅迫下，葉片Pro含量最高的是FJ-JO-008家系，且顯著高于其他家系。由圖5-B可知，7個家系在重度干旱脅迫下的葉片Pro含量均高于對照組，其中，FJ-JO-008、FJ-JO-032、GD-SX-005、JX-DY-003和JX-XF-015家系的葉片Pro含量均在重度干旱脅迫時達最大值，而FJ-JO-014和JX-QN-002家系的葉片Pro含量在輕度干旱脅迫時達最大值，且均與其他處理存在顯著差異。

2. 3 干旱脅迫下不同圓齒野鴉椿家系葉片膜脂過氧化的變化

由圖6-A可知，在對照組中，FJ-JO-008家系的葉片MDA含量最高，除與JX-DY-003家系無顯著差異外，與其他5個家系間均存在顯著差異;JX-DY-003家系的葉片MDA含量在輕度和中度干旱脅迫下均達最大值，并與其他各家系間均存在顯著差異;FJ-JO-008的葉片MDA含量在重度干旱脅迫下達最大值，且顯著高于其他6個家系。

由圖6-B可知，7個家系的葉片MDA含量均在重度干旱脅迫下達最大值，除JX-QN-002家系在各脅迫處理下的葉片MDA含量均無顯著差異外，其他6個家系的葉片MDA含量均與其他處理達顯著差異水平;在輕度和中度干旱脅迫下，葉片MDA含量與對照相比均無顯著差異的家系有FJ-JO-008、FJ-JO-014、FJ-QN-002、GD-SX-005和JX-XF-015;JX-DY-003家系從對照組到重度干旱脅迫其葉片MDA含量顯著增加，且均存在顯著差異。

2. 4 不同圓齒野鴉椿家系的抗旱性綜合評價

2. 4. 1 基質WC與圓齒野鴉椿葉片生理生化指標的相關分析 由表2可知，基質WC與圓齒野鴉椿葉片CAT活性、POD活性、SOD活性、Pro含量、SP含量和MDA含量6個生理生化指標均呈負相關，其中，與葉片CAT活性、POD活性、Pro含量和MDA含量呈極顯著負相關（P<0.01，下同）;與葉片SOD活性顯著負相關;與葉片SP含量的相關不顯著。說明圓齒野鴉椿葉片的CAT活性、POD活性、SOD活性、Pro含量和MDA含量隨著基質WC的增加而顯著降低，而SP含量與基質WC無顯著相關性。

2. 4. 2 不同圓齒野鴉椿家系抗旱性的綜合分析 以相關分析結果為基礎，結合隸屬函數法對7個圓齒野鴉椿家系葉片的6個生理生化指標進行綜合分析，用計算出的平均值大小加權并排序，各家系的加權值與其抗旱性成正比，綜合評價結果詳見表3。將試驗所選7個家系的隸屬函數值進行排序，其抗旱性排序為：FJ-JO-008

3 討論

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（責任編輯 鄧慧靈）