不同嫁接方法對4種板栗幼樹內源激素及光合特性的影響

黃曉露 趙志珩 廖健明 藍金宣 張京政 梁文匯

摘要：【目的】明確倒置嫁接方法在南方地區的應用效果及北方板栗品種在南方引種的適應性，為板栗資源利用及大樹換冠技術提供參考。【方法】以燕麗、燕龍、燕紫和遷西42號4個北方板栗品種穗條為試材，采用正置嫁接和倒置嫁接兩種嫁接方式，研究板栗幼樹葉片吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins，GA3）、玉米素核苷（Trans-Zeatin-riboside，ZR）和脫落酸（Abscisic acid，ABA）等內源激素含量及其比例，以及凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和水分利用率（WUE）等光合特征變化規律及相關性。【結果】倒置嫁接下板栗葉片生長型指標IAA含量和IAA/ABA低于正置嫁接，其中燕麗、燕龍、燕紫和遷西42號4個板栗品種倒置嫁接葉片的IAA含量分別比正置嫁接顯著低57.35%、22.67%、7.55%和43.47%（P<0.05，下同），IAA/ABA分別比正置嫁接低22.61%、19.00%、25.70%和26.47%。除燕紫外，其他板栗品種的葉片ABA含量也表現為倒置嫁接低于正置嫁接，燕麗和遷西42號倒置嫁接葉片ABA含量分別比正置嫁接低44.97%和23.20%。ZR含量與ABA含量相似，除燕紫外其他品種均表現為倒置嫁接低于正置嫁指，燕麗和燕龍倒置嫁接葉片ZR含量分別比正置嫁接低33.14%和24.20%。葉片Pn、Gs、Tr和WUE在倒置嫁接下均低于正置嫁接，且與生長型內源激素含量及平衡值呈顯著正相關。GA3含量受到嫁接方法單因素影響較小，受品種特性和交互作用影響極顯著（P<0.01）。采用主成分分析法分析4個板栗品種生長勢和適應性，綜合評分排序為燕龍>燕麗>遷西42號>燕紫。【結論】倒置嫁接使板栗枝條生長勢放緩，對抑制徒長有一定的作用。燕龍和燕麗嫁接后樹體營養生長較快，且在南方氣候環境種植適應性較好，而遷西42號和燕紫生長勢相對較弱。

關鍵詞： 板栗;倒置嫁接;內源激素;光合特性

Abstract：【Objective】This paper discussed the application effect of inverted grafting method in southern China， and the adaptability of Castanea mollissima varieties introduced from northern China in order to provide reference for chestnut resources utilization and tree grafting-up method application. 【Method】With cuttings of four introduced C. mollissima varieties（Yanli， Yanlong， Yanzi and Qianxi No.42）， the contents and ratios of endogenous hormone contents[indole-3-acetic acid（IAA），gibberellins（GA3），trans-Zeatin-riboside（ZR），abscisic acid（ABA）] were studied， and the change regulation and correlation of photosynthetic characteristics such as photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci），transpiration rate（Tr） and water use efficiency（WUE） in leaves by different grafting methods were analyzed. 【Result】Compared with by inverted grafting method， the content of IAA and IAA/ABA in leaves were lower than that by upright grafting method. The IAA content in leaves of Yanli， Yanlong， Yanzi and Qianxi No.42 were 57.35%， 22.67%， 7.55% and 43.47% significantly lower than that by upright grafting（P<0.05， the same below）. IAA/ABA were 22.61%， 19.00%， 25.70% and 26.47% lower than that by upright grafting. Except for Yanzi， the content of ABA in other varieties of C. mollissima was lower by inverted grafting than that by upright grafting. Content of ABA of Yanli and Qianxi No.42 was 44.97% and 23.20% lower than that by upright grafting. Like ABA content， except Yanzi， ZR content in other varieties by inverted grafting were lower than by upright grafting， ZR contents in Yanli and Yanlong by inverted grafting were 33.14% and 24.20% lower than by upright grafting. By inverted grafting， the Pn， Gs， Tr and WUE in leaves by inverted grafting were lower than that in leaves by upright grafting， and had significant positive correlation with the content of endogenous hormones and balance value. The content of GA3 was less affected by single factor of grafting method， but highly significantly affected by variety characteristics and interaction（P<0.01）. The growth and adaptation of the four introduced C. mollissima varieties were comprehensively evaluated by using principal component ana-lysis. The scoring order was Yanlong>Yanli>Qianxi No.42>Yanzi. 【Conclusion】The inverted grafting method has effect on slowing down the growth of shoots and inhibiting the excessive growth of C. mollissima. Yanlong and Yanli grow rapidly after grafting， and have good adaptability in southern climate environment. But growth and adaptability of Qianxi No.42 and Yanzi are weak.

Key words： Castanea mollissima; inverted grafting; endogenous hormones; photosynthetic characteristics

0 引言

【研究意義】板栗（Castanea mollissima）是我國重要的生態型木本糧食樹種，主產區分布在山東、河南、湖北、河北、安徽、浙江和廣西等地區（張樂等，2016），2015年我國板栗種植面積達180萬ha，年產量達195萬t，單產達1.2萬t/ha（王超，2017）。截至2019年底，廣西板栗種植面積約12萬ha，但低產林及實生林面積過大（岑中將等，2009），嚴重制約了廣西板栗產業的發展。利用大樹換冠技術和良種化的集成應用改造是提升板栗林質量最有效的措施（紀立瑩等，2016;路超和郭素娟，2016），因此，開展板栗嫁接方法優化及優良品種引進，對豐富廣西板栗品種資源、加快良種化進程和提高板栗林經濟效益具有重要意義。【前人研究進展】在引種方面，1980年山東省費縣引進品種石豐，嫁接第3年后最高單株產量達3.05 kg（陳福等，2006）;云南省引進51個板栗品種，發現相對于原產地，引種地的日照時間短、休眠溫度高、休眠時間短，或日均溫度和光照強度低，均會引起植株生長緩慢、抗逆性差、休眠不足及結果不良等現象（張元知等，1997）;河北省遷安市引種懷黃并利用高密度矮化栽培，品種抗逆性好、樹體強健、連續結果能力強，成熟期集中且上市早（李曉松等，2011）;楊劍和謝普清（2003）發現總苞刺束密而長、質地硬、苞殼厚的品種對栗實象鼻蟲抗性強，而對桃蛀螟的抗性主要與品種本身有關。在栽培管理方面，由于板栗頂端優勢明顯和發枝力極強等生物學特性，傳統的嫁接方法極易造成樹冠上層郁閉較早，內部光照、通風不足，導致結果部位外移或營養枝徒長（郭素娟等，2014;彭晶晶等，2014）。為此，張京政等（2018）提出板栗倒置嫁接技術，增加枝條開張角度、緩和樹勢，改善光照、減少樹體郁閉，降低樹高，達到當年有產量、翌年豐產的目的。此外，王超（2017）、尹偉娜和武紅霞（2019）、張亦弛等（2019）分別通過修枝整形技術及使用生長延緩劑等方法控制板栗新稍的旺盛生長、平衡樹體營養及促進花芽分化;黃亞麗等（2013）、王路紅等（2014）通過噴施含硼、鎂等元素的葉面肥來提高板栗結實率和栗實品質。【本研究切入點】傳統的板栗嫁接方法為插皮接，嫁接后枝條張開角度小，頂端優勢明顯，徒長的情況十分嚴重，導致后期修枝整形難度大、周期長，對樹體傷害大。而倒置嫁接技術可增加枝條自然角度，有效抑制極性生長，有利于后期管護，但該嫁接方法尚未在我國南方地區試驗及推廣應用。【擬解決的關鍵問題】引種4個北方板栗品種，在廣西地區初次嘗試板栗倒置嫁接技術，通過分析和討論在不同嫁接方法下各板栗品種幼樹葉片內源激素及光合特征變化，同時對其生長勢和適應性進行綜合評價，為廣西板栗資源利用及板栗大樹換冠技術提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗在廣西南寧市廣西林業科學院試驗苗圃進行，海拔120 m，年均氣溫21.6 ℃，年降水量1304.2 mm，平均相對濕度79%。砧木為三年生本地板栗，接穗來源于河北科技示范學院板栗栽培基地一年生營養枝，品種為燕麗、燕龍、燕紫和遷西42號。

1. 2 嫁接和取樣方法

本地板栗砧木在2016年定植于試驗苗圃中，株行距為3 m×3 m，定植后按常規栽培技術進行管理。引種和嫁接試驗于2019年3月下旬進行，4個接穗品種分別在同一砧木上進行正置嫁接和倒置嫁接。正置嫁接從1.2 m斷砧口處采用傳統的插皮正接。參照王超（2017）的方法進行倒置嫁接（圖1），從砧木60 cm處削倒T形接口（圖1-c），接穗長削面（圖1-b）緊貼樹皮從下往上插接（張京政等，2018）。每個品種嫁接5株。嫁接后3個月，每處理選取生長情況較一致的3株試驗株，分別采集嫁接枝中段（從頂端起第5～10片葉片）成熟、平展、無病蟲害的葉片3～5片，立刻放入2～4 ℃保溫箱，帶回實驗室進行測定前處理。

1. 3 測定項目與方法

1. 3. 1 內源激素測定 采集成熟、健康的板栗葉片，剪碎后取1 g置于液氮中速凍，在陶瓷研缽中進行研磨，采用間接酶聯免疫吸附分析法（ELISA）測定吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins，GA3）、玉米素核苷（Trans-Zeatin-riboside，ZR）和脫落酸（Abscisic acid，ABA）的含量，試劑盒由中國農業大學作物化學控制研究中心提供;計算內源激素平衡值IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3。

1. 3. 2 光合特性測定 采用Li-6400型便攜式光合作用測定系統，選擇晴天上午9：00—11：00測定光合特征，空氣流速設為500 mL/min，有效光輻射設為1000 μmol/（m2·s）（紅藍光源）（郭素娟和謝鵬，2013），葉溫35 ℃，CO2濃度400 μmol/mol，葉室濕度65%。選擇3株測定萌芽枝第5～7片成熟、健康的葉片，每株測定5片葉片。測定指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），計算水分利用率（WUE）=凈光合速率/蒸騰速率（彭晶晶等，2014）。

1. 4 統計分析

采用SPSS 20.0對試驗數據進行整理統計，并進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、Duncans多重比較、主體效應檢驗、Pearson相關分析及主成分分析。

2 結果與分析

2. 1 不同嫁接方法下板栗內源激素的變化

2. 1. 1 內源激素含量變化分析 如表1所示，品種和嫁接方法對板栗葉片IAA、ZR和ABA含量的單因子作用和交互作用均達極顯著水平（P<0.01，下同），說明3種內源激素含量水平在不同品種中存在特異性，且受不同嫁接方法的影響。且由F值來看，IAA和ABA受嫁接方法影響最大，ZR受品種影響最大。GA3含量在不同嫁接方法下的差異不顯著（P>0.05，下同），但在不同品種及交互作用下差異極顯著。

如圖2所示，燕麗、燕龍、燕紫和遷西42號4個板栗品種倒置嫁接葉片的IAA含量分別比正置嫁接低57.35%、22.67%、7.55%和43.47%，其中燕麗、燕龍和遷西42號差異達極顯著水平，燕紫差異達顯著水平（P<0.05，下同）。在正置嫁接方法下燕麗葉片IAA含量（70.02 ng/gFW）最高，在倒置嫁接方法下燕龍葉片IAA含量（50.13 ng/gFW）最高，與其他品種均達極顯著差異水平。

燕紫倒置嫁接葉片的GA3含量比正置嫁接低10.39%，燕龍倒置嫁接葉片的GA3含量比正置嫁接高21.75%，均達極顯著差異水平。燕麗和遷西42號在不同嫁接方法下葉片GA3含量差異不顯著。正置嫁接葉片GA3含量最高的為遷西42號（20.92 ng/gFW），倒置嫁接最高的為燕麗（20.60 ng/gFW）。

燕麗、燕龍和遷西42號倒置嫁接葉片ZR含量分別比正置嫁接低33.14%、24.20%和13.47%;燕紫倒置嫁接比正置嫁接高51.01%。4個品種在不同嫁接方法下ZR含量差異均達極顯著水平。正置嫁接和倒置嫁接葉片ZR含量最高的均為燕龍，分別為9.13和6.92 ng/gFW，各品種間達極顯著水平。

燕麗和遷西42號倒置嫁接葉片ABA含量分別比正置嫁接低44.97%和23.20%，差異達極顯著水平;燕紫倒置嫁接比正置嫁接高24.51%，差異達極顯著水平;但兩種嫁接方法對燕龍葉片ABA含量的影響較小。正置嫁接燕麗葉片的ABA含量（8.80 ng/gFW）最高，與其他3個品種差異達極顯著水平。倒置嫁接燕龍、燕紫和遷西42號間差異不顯著，但均極顯著高于燕麗（4.84 ng/gFW）。

2. 1. 2 內源激素平衡分析 如表2所示，不同品種和嫁接方法板栗葉片內源激素平衡比值存在差異。燕麗、燕龍、燕紫和遷西42號4個板栗品種倒置嫁接葉片IAA/ABA分別比正置嫁接低22.61%、19.00%、25.70%和26.47%;燕麗、燕龍和遷西42號倒置嫁接葉片GA3/ABA分別比正置嫁接高83.19%、27.27%和25.38%，但燕紫倒置嫁接比正置嫁接低28.10%;燕麗、燕紫和遷西42號倒置嫁接葉片ZR/ABA分別比正置嫁接高21.43%、21.54%和12.77%，但燕龍倒置嫁接比正置嫁接低21.13%;燕麗、燕龍和遷西42號倒置嫁接葉片ZR/GA3分別比正置嫁接低33.33%、37.50%和11.11%，但燕紫倒置嫁接比正置嫁接高66.67%。

在兩種嫁接方法下燕龍葉片的IAA/ABA均最高，其中，正置嫁接的IAA/ABA為10.05，倒置嫁接的IAA/ABA為8.14。在正置嫁接下，燕紫GA3/ABA（3.63）最高，燕龍ZR/ABA（1.42）和ZR/GA3（0.56）最高;在倒置嫁接下，燕麗GA3/ABA（4.25）和ZR/ABA（1.19）最高，燕龍ZR/GA3（0.35）最高。

2. 2 不同嫁接方法下板栗光合特性的變化

如表3所示，不同板栗品種對葉片Pn、Gs、Ci、Tr和WUE的單因子作用達極顯著水平，說明不同品種的Pn和Tr存在特異性。嫁接方法對Pn和Gs的影響達到顯著水平，但交互作用影響不顯著。Ci、Tr和WUE受品種和嫁接方法的交互作用影響較大，其中Ci和WUE達極顯著差異水平，Tr達顯著差異水平。

如圖3所示，燕麗、燕龍、燕紫和遷西42號4個板栗品種倒置嫁接的葉片Pn分別比正置嫁接低7.84%、9.35%、2.99%和6.52%，多重比較發現整體差異不顯著。正置嫁接和倒置嫁接兩種方法下Pn最高的均為燕龍，分別為16.18和14.67 μmol/（m2·s）。

Gs表現與Pn基本一致，燕麗、燕龍和遷西42號倒置嫁接的葉片Gs分別比正置嫁接低10.44%、4.64%和25.54%，燕紫倒置嫁接比正置嫁接高3.56%，但除遷西42號外，其他品種多重比較下整體差異不顯著。正置嫁接和倒置嫁接兩種方法下Gs最高的均為燕龍，分別為0.38和0.36 mol/（m2·s）。

燕麗和遷西42號倒置嫁接葉片Ci比正置嫁接低0.90%和4.29%，其中遷西42號達極顯著差異水平。燕龍和燕紫倒置嫁接葉片Ci分別比正置嫁接高1.90%和1.45%，燕龍差異達顯著水平。正置嫁接中遷西42號的葉片Ci最高，為305.82 μmol/m2，倒置嫁接中燕麗最高，為300.46 μmol/m2。

Tr表現為燕麗、燕龍和遷西42號倒置嫁接分別比正置嫁接低4.11%、4.59%和19.87%，除遷西42號達極顯著差異水平外，其他品種差異不顯著。正置嫁接和倒置嫁接兩種方法下Tr最高的均為燕紫，分別為6.61和7.17 mmol/（m2·s）。

燕麗、燕龍和燕紫倒置嫁接的葉片WUE分別比正置嫁接低3.80%、4.95%和10.80%，其中，燕龍達顯著差異水平，燕紫達極顯著水平。遷西42號倒置嫁接的WUE比正置嫁接高16.63%，差異極顯著。正置嫁接和倒置嫁接兩種方法下WUE最高的均為燕麗，分別為2.68和2.58 μmol/mmol。

2. 3 Pearson相關分析結果

對不同品種和嫁接方式內源激素含量、平衡值和光合特征進行Pearson相關性分析，結果（表4）表明，IAA與Gs和Ci呈極顯著正相關，與Pn和WUE呈顯著正相關;IAA/ABA與Pn、Gs和WUE呈極顯著正相關。ZR與Gs和WUE呈顯著正相關，與Ci呈極顯著正相關;ZR/ABA與WUE呈極顯著正相關;ZR/GA3與Gs呈顯著正相關。可見，IAA和ZR的含量與光合特性變化密切相關，總體表現為隨促進型激素含量的增加，光合速率加快，水分利用效率增加。此外，ABA含量與Ci呈極顯著正相關，說明ABA會隨著光合進程的加快而逐漸累積。GA3與Tr呈顯著負相關。

2. 4 主成分分析結果

參考佟金權等（2012）、譚明明等（2016）的研究結果，以IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和ZR/GA3等內源激素平衡值作為嫁接苗生長趨勢預測指標，結合Pn進行主成分分析。各主成分的特征值和貢獻率如表5所示，前兩個主成分的累積貢獻率達84.136%，可代表5個指標的綜合信息。其中，第一主成分貢獻率為59.524%，與IAA/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3和Pn呈正相關，與GA3/ABA呈負相關;第二主成分貢獻率為24.612%，與IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA和Pn呈正相關，與ZR/GA3呈負相關。

以X1～X5依次表示IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA、ZR/GA3和Pn標準化后的變量，以Z1和Z2分別表示第一和第二主成分的得分，其線性方程分別為：Z1=0.313X1-0.176X2+0.252X3+0.308X4+0.220X5，Z2=0.220X1+0.622X2+0.063X3-0.300X4+0.532X5。以第一和第二主成分的貢獻率為系數構建綜合評分模型：F=0.707Z1+0.293Z2，F值計算結果如表6所示。F值為正值有正置嫁接的燕麗和燕龍及倒置嫁接的燕龍。其中，燕龍的生長勢最好，正置嫁接和倒置嫁接分別排在第1和第3位;其次為燕麗，正置嫁接和倒置嫁接分別排在第2和第4位;燕紫的生長勢較弱，正置嫁接和倒置嫁接分別排在第8和第7位。4個品種的長勢排序為燕龍>燕麗>遷西42號>燕紫，且總體上同一個品種正置嫁接的排序高于倒置嫁接，說明正置嫁接的生長勢比倒置嫁接好。

3 討論

內源激素在植物生長發育過程中發揮著重要的調控作用，樹體內相關激素的含量與生長勢和矮化程度密切相關（佟金權等，2012）。IAA由植株的頂部代謝旺盛的組織合成，向基部單向運輸，起到促進胚芽鞘和莖生長，及維持頂端優勢的作用（段娜等，2015）;ABA含量與樹體矮化程度呈顯著正相關，能抑制植株生長，促進成花（張志華等，2006），且在增強植株抗逆性中具有重要作用。郝婕等（2014）利用矮接顯著降低蘋果實生苗IAA和CTK（植株內主要形式為ZT或ZR）含量以縮短童期，矮化處理使IAA在植株中部低濃度積累促進側枝形成，導致樹體矮化和分枝數量增加（王騫，2019）。本研究結果表明，4個板栗品種在倒置嫁接下葉片的IAA含量及IAA/ABA均低于正置嫁接;燕麗、燕龍和遷西42葉片的ZR含量也表現為倒置嫁接低于正置嫁接，說明正置嫁接維持了較高的生長勢，而倒置嫁接板栗接穗的生長勢較緩，與張京政等（2017）發現倒置嫁接后板栗枝條生長勢變弱的結論相一致。此外，與倒置嫁接相比，正置嫁接板栗葉片ABA含量較高，可能是植株通過提高ABA水平來減輕IAA刺激枝條生長的作用，也有可能是ABA作為應激激素，通過誘導與植株體內抗性相關的酶重新合成從而增強枝條抗逆性（段娜等，2015）。

光合作用是植物生長的物質積累來源，WUE則是評價植物水分消耗和利用能力的主要指標（王健等，2016）。板栗光合產量與樹體結構密切相關，由于樹體不同部位截獲的光能不同，枝條的凈同化率存在差異。本研究表明，各板栗品種整體表現為倒置嫁接葉片Pn、Gs、Tr和WUE低于正置嫁接，證明倒置嫁接由于捕獲光能較少，光合物質積累低于正置嫁接，與郭素娟等（2014）研究得出板栗樹冠由上至下光合作用能力逐漸減弱的結論一致。Pearson相關分析結果表明，板栗葉片光合特征與內源激素含量相關性顯著，光合作用和WUE較高的枝條，同時具有較高的IAA、ZR含量和IAA/ABA水平。

4 結論

在廣西地區采用倒置嫁接方法進行大樹換冠，板栗葉片中促進型內源激素含量和光合作用均低于傳統正置嫁接方法，表明該技術顯著減緩板栗營養枝的生長勢，抑制枝條過分徒長，以達到矮化效果，適應在南方地區進一步推廣應用。在引種的4個北方品種中，燕龍和燕麗在南方氣候環境下種植具有較好的生長勢和適應性，樹體營養生長較快，但也由于其生長勢較高，后期管理可能需配合適量的修剪、拉枝等撫育措施來優化樹形;燕紫和遷西42號的生長勢相對較低，雖然有利于樹體矮化，但其適應性也相對較弱，需通過進一步觀察評價來確定其在我國南方地區推廣應用的可行性。

參考文獻：

岑中將，何友靈，覃飛燕，韋目闊. 2009. 廣西東蘭縣板栗低產原因分析及改良對策[J]. 中國種業，（9）：58-59. [Cen Z J，He Y L，Qin F Y，Wei M K. 2009. Analysis and improvement countermeasures of low yield chestnut in Donglan County of Guangxi[J]. China Seed Industry，（9）：58-59.]

陳福，張涌，徐琳，顧明東，賈代順. 2006. 板栗品種石豐的引種及其豐產栽培技術[J]. 中國果菜，（1）：8-9. [Chen F，Zhang Y，Xu L，Gu M D，Jia D S. 2006. The introduction of the Shifeng variety of chestnut and its high-yiel-ding technology[J]. China Fruit & Vegetable，（1）：8-9.]

段娜，賈玉奎，徐軍，陳海玲，孫鵬. 2015. 植物內源激素研究進展[J]. 中國農學通報，31（2）：159-165. [Duan N，Jia Y K，Xu J，Chen H L，Sun P. 2015. Research progress on plant endogenous hormones[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，31（2）：159-165.]

郭素娟，謝鵬. 2013. 板栗不同類型枝條花期和幼果期光合特性研究[J]. 東北農業大學學報，44（10）：76-81. [Guo S J，Xie P. 2013. Study on photosynthetic physiology chara-cteristics of Chinese chestnut in different types of shoots during flowering and young fruit period[J]. Journal of Northeast Forestry University，44（10）：76-81.]

郭素娟，熊歡，李廣會，鄒鋒，彭晶晶，謝鵬，呂文君. 2014. 樹體結構對板栗冠層光輻射與光合特征及產量的影響[J]. 東北林業大學學報，42（1）：14-18. [Guo S J，Xiong H，Li G H，Zou F，Peng J J，Xie P，Lü W J. 2014. Effect of chestnut（Castanea mollissima Bl.） tree structure on canopy light radiation，photosynthesis and yield[J]. Journal of Northeast Forestry University，42（1）：14-18.]

郝婕，王獻革，李學營，鄢新民，馮建忠. 2014. 大樹高接對蘋果實生苗葉片內源激素含量變化的影響[J]. 江西農業學報，26（2）：19-22. [Hao J，Wang X G，Li X Y，Yan X M，Feng J Z. 2014. Effects of top-grafting on changes of endogenous hormone content in leaves of apple seedlings[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，26（2）：19-22.]

黃亞麗，王慶江，郭云龍，程東娟，李書生，段普凡. 2013. 噴施5種葉面肥對板栗產量和品質的影響[J]. 經濟林研究，31（3）：143-145. [Huang Y L，Wang Q J，Guo Y L，Cheng D J，Li S S，Duan P F. 2013. Effects of ?ve foliar fertili-zers on yield and quantity of Chinese chestnut[J]. Non-wood Forest Research，31（3）：143-145.]

紀立瑩，張京政，王同坤，齊永順. 2016. 倒置嫁接對板栗愈傷組織導管分子特性的影響[J]. 河北科技師范學院學報，30（4）：29-32. [Ji L Y，Zhang J Z，Wang T K，Qi Y S. 2016. Effects of inverted graft on molecular characteristics of callus vessel in chestnut（Castanea mollissima Blume）[J]. Journal of Hebei Normal University of Science & Technology，30（4）：29-32.]

李曉松，劉金柱，劉娟娟，黃瀟，李蘭. 2011. 懷黃板栗引種表現與高密度矮化栽培技術[J]. 河北果樹，（6）：25-26. [Li X S，Liu J Z，Liu J J，Huang X，Li L. 2011. Introduction performance and dwarfing close planting technology of Huaihuang in chestnut[J]. Hebei Fruits，（6）：25-26.]

路超，郭素娟. 2016. 16份板栗種質資源主要營養品質分析與綜合評價[J]. 食品工業科技，37（23）：357-361. [Lu C，Guo S J. 2016. Analysis on the nutritional characters and comprehensive evaluation of 16 chestnut germplasm resources[J]. Science and Technology of Food Industry，37（23）：357-361.]

彭晶晶，郭素娟，王靜，徐丞，任帥. 2014. 修剪強度對不同密度板栗葉片質量與光合特征的影響[J]. 東北林業大學學報，42（11）：47-50. [Peng J J，Guo S J，Wang J，Xu C，Ren S. 2014. Effect of different pruning intensity on leaf traits and photosynthetic characteristics of Chinese chestnut with different plant densities[J]. Journal of Northeast Forestry University，42（11）：47-50.]

譚明明，唐劍，賀忠群，鞠麗萍. 2016. 嫁接對銅脅迫下甜瓜幼苗生長及內源激素水平的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），44（2）：113-120. [Tan M M，Tang J，He Z Q，Ju L P. 2016. Effects of grafting on growth and endogenous hormones of melon（Cucumis melo L.） seedlings under copper stress[J]. Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edition），44（2）：113-120.]

佟金權，周娟，劉強，尹翔，蔣麗娟. 2012. 光皮樹葉內源激素和氧化酶活性與生長勢的關系[J]. 中南林業科技大學學報，32（5）：6-10. [Tong J Q，Zhou J，Liu Q，Yin X，Jiang L J. 2012. Correlations of endogenous hormone，POD，IOD and growth potential of grafted seedlings of Cornous wilsonian[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，32（5）：6-10.]

王超. 2017. 板栗有干樹體倒置改接技術研究[D]. 秦皇島：河北科技示范學院：35-36. [Wang C. 2017. The researches on inverted grafting technology of chestnut tree with central trunk[D]. Qinhuangdao：Hebei Normal University of Science & Technology：35-36.]

王健，宋淑珍，楊青，孟慶杰，霍如雪. 2016. 西南喀斯特地區不同齡級野生板栗光合日動態差異[J]. 江蘇農業科學，44（4）：237-239. [Wang J，Song S Z，Yang Q，Meng Q J，Huo R X. 2016. Photosynthetic physiological characteristics of Castanea mollossoma at different ages class in the karst region of Southwest China[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，44（4）：237-239.]

王路紅，袁德義，沈廣寧，田壽樂，孫曉莉. 2014. 花期噴硼對板栗光合特性和結實率的影響[J]. 經濟林研究，32（2）：58-61. [Wang L H，Yuan D Y，Shen G N，Tian S L，Sun X L. 2014. Effects of spraying boron fertilizer at bowe-ring stage on photosynthetic characteristics and fruit-setting rate in Castanea mollissima[J]. Non-wood Forest Research，32（2）：58-61.]

王騫. 2019. Y系中間砧對蘋果幼樹矮化與分枝的影響及其機理研究[D]. 太谷：山西農業大學：26-27. [Wang Q. 2019. Effect of Y series interstock on dwarfing and branching of annual apple trees and its mechanism[D]. Taigu：Shanxi Agricultural University：26-27.]

楊劍，謝普清. 2003. 不同板栗品種在武漢地區引種栽培試驗[J]. 經濟林研究，21（1）：45-46. [Yang J，Xie P Q. 2003. Trial on the introduce and cultivation of various Chinese chestnut in Wuhan region[J]. Non-wood Forest Research，21（1）：45-46.]

尹偉娜，武紅霞. 2019. 太行板栗盛果期輪替更新修剪的關鍵技術[J]. 北方果樹，（4）：41-43. [Yin W N，Wu H X. 2019. Key technology of renewal pruning for Taihang chestnut at full fruiting period[J]. Northern Fruits，（4）：41-43.]

張京政，曹飛，紀立瑩，王超，齊永順，王同坤. 2018. 燕山板栗倒置嫁接技術[J]. 北方園藝，（8）：197-199. [Zhang J Z，Cao F，Ji L Y，Wang C，Qi Y S，Wang T K. 2018. Inverted grafting technology of Yanshan chestnut[J]. Northern Horticulture，（8）：197-199.]

張京政，紀立瑩，曹飛，齊永順，王同坤. 2017. 倒置嫁接板栗不同拉枝角度下枝條的莖流速率[J]. 河北科技師范學院學報，31（3）：1-4. [Zhang J Z，Ji L Y，Cao F，Qi Y S，Wang T K. 2017. Stem flow rate changes of inverted grafting chestnut with different bending angles[J]. Journal of Hebei Normal University of Science & Technology，31（3）：1-4.]

張樂，王趙改，楊慧，王曉敏，史冠瑩. 2016. 不同板栗品種營養成分及風味物質分析[J]. 食品科學，37（10）：164-169. [Zhang L，Wang Z G，Yang H，Wang X M，Shi G Y. 2016. Nutritional components and flavor substances of different varieties of Chinese chestnut[J]. Food Science，37（10）：164-169.]

張亦弛，郭素娟，孫傳昊. 2019. 生長延緩劑對板栗枝條的促壯效應和葉片發育及生理的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），47（9）：79-89. [Zhang Y C，Guo S J，Sun C H. 2019. Effects of growth retardants on branches growth，leaves development and physiology of chestnut[J]. Journal of Northwest A & F University （Natural Science Edition），47（9）：79-89.]

張元知，邵則夏，陸斌，李祖惠. 1997. 云南的板栗引種[J]. 云南林業科技，（1）：38-41. [Zhang Y Z，Shao Z X，Lu B，Li Z H. 1997. The introduction of Chinese chestnut of Yunnan[J]. Journal of Yunnan Forestry Science & Technology，（1）：38-41.]

張志華，劉新彩，劉彥紅，高儀，王紅霞. 2006. 核桃幼樹內源激素與生長勢的關系[J]. 林業科學，42（9）：131-133. [Zhang Z H，Liu X C，Liu Y H，Gao Y，Wang H X. 2006. Study on relationship between hormone and growth vigor of young Juglans regia[J]. Scientia Silvae Sinicae，42（9）：131-133.]

（責任編輯 鄧慧靈）