中蔗系列新品種對干旱脅迫的響應及抗旱性評價

殷世航 周賽 黃霄宇 李文燕 李文蘭 陳保善

摘要：【目的】研究中蔗系列新品種對干旱脅迫的生理響應，并對其進行抗旱性評價，為后續抗旱性分子機理研究打下基礎，也為抗旱甘蔗品種選育和推廣應用提供理論依據。【方法】以來自同一親本（ROC25×云蔗89-7）的中蔗系列新品種（中蔗1號、中蔗6號、中蔗9號）和新臺糖22號（ROC22）為試驗材料，采用桶栽法，待甘蔗幼苗長至4～5葉時，澆灌20%聚乙二醇6000（PEG-6000）模擬干旱脅迫，設清水對照和3個干旱處理（分別干旱脅迫1、3和5 d），比較分析不同處理甘蔗葉片的氣孔特性、相對水含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量及丙二醛（MDA）含量等生理指標的變化差異，結合隸屬函數分析法對這些指標進行抗旱性綜合評價。【結果】經干旱脅迫5 d后，參試甘蔗品種的氣孔閉合率增加，氣孔長寬比值增大，氣孔密度整體下降。其中，中蔗9號的氣孔閉合率最低（14.44%），氣孔密度在干旱脅迫前后均相對較高。隨著干旱脅迫時間的延長，各參試甘蔗品種的相對水含量均逐漸下降，SOD活性整體增加，POD活性整體下降，可溶性糖含量先上升后下降，脯氨酸含量變化明顯，MDA含量逐漸升高。其中，中蔗1號的相對水含量在干旱脅迫后下降最明顯，與對照相比顯著降低16.5%（P<0.05）;中蔗6號和中蔗9號的SOD活性相對較高;不同干旱脅迫處理下均以中蔗1號的POD活性最低;中蔗9號可溶性糖的初始含量和干旱脅迫5 d后的含量均高于其他品種;ROC22的MDA含量高于3個中蔗系列品種，中蔗9號的MDA含量變化不顯著（P>0.05），且含量最低。依據平均隸屬函數值的甘蔗品種的抗旱性排序為：中蔗9號>中蔗6號>中蔗1號>ROC22，與大田表型觀測結果一致。【結論】與ROC22相比，中蔗系列新品種的抗旱性相對較強。其中，中蔗9號在干旱脅迫下的氣孔特性表現較好，SOD活性和可溶性糖含量較高，MDA含量最低，抗旱性綜合評價結果最優。

關鍵詞： 甘蔗;干旱脅迫;氣孔;生理指標;抗旱性綜合評價

Abstract：【Objective】The physiological response of sugarcane Zhongzhe cultivars to drought stress was studied and the drought resistance was evaluated，which laid a foundation for the follow-up study on the molecular mechanism of drought resistance，and provided a theoretical basis for the selection and application of drought-resistant sugarcane varie-ties. 【Method】The sugarcane Zhongzhe series（Zhongzhe 1，Zhongzhe 6，Zhongzhe 9） from the same parent （ROC25×Yunzhe 89-7） and New Taiwan Sugar 22（ROC22） were used as the test materials， and they were planted by barrels method. When sugarcane seedlings grew to 4-5 leaves， watering 20% polyethylene glycol 6000（PEG-6000） to simulate drought stress， set up a clear water control group and three treatment groups（drought stress for 1， 3 and 5 d， respectively）. Compared and analyzed the changes in physiological indexes such as stomatal characteristics， relative water content， superoxide dismutase（SOD） activity， peroxidase（POD） activity， soluble sugar content， proline content and malonaldehyde（MDA） content of sugarcane leaves under different treatments， combined with the membership function analysis method， these indicators were comprehensively evaluated for drought resistance. 【Result】After 5 d of drought stress，stomatal closure rate of tested sugarcanes increased，stomatal length to width ratio and stomatal density of all tested sugarcane varieties decreased. Among them，the stomata closure rate of Zhongzhe 9（14.44%） was the smallest， and the stomatal density was relatively high before and after drought stress. With the extension of stress time， the relative water content of each tested variety gradually decreased， the overall SOD activity increased， the overall POD activity decreased， the soluble sugar content first increased and then decreased， the proline content changed， and the MDA content gradually increased. Among them，the relative water content of Zhongzhe1 decreased most obviously after drought stress， which was significantly 16.5% lower than that of the control（P<0.05）; the SOD activity of Zhongzhe 6 and Zhongzhe 9 was relatively high， Zhongzhe 1 had the lowest POD activity under different drought stress treatments. The initial content of soluble su-gar of Zhongzhe 9 and the content of 5 d treatment under drought stress were higher than those of other varieties; the MDA content of ROC22 was higher than that of three sugarcane Zhongzhe varieties， and the MDA content of Zhongzhe 9 did not change significantly（P>0.05）， and the content was the lowest. The drought resistance of sugarcane Zhongzhe varie-ties based on the average membership function value was ranked as follows：Zhongzhe 9>Zhongzhe 6>Zhongzhe 1>ROC22， which was consistent with the field phenotype observation results. 【Conclusion】Compared with ROC22， the drought resistance of sugarcane Zhongzhe varieties is relatively strong. Among them， Zhongzhe 9 shows better stomatal characteristics under drought stress， higher SOD activity and soluble sugar content， the lowest MDA content， and the best comprehensive eva-luation result of drought resistance.

通過隸屬函數法進行綜合評價，根據公式計算每個品種所有指標的隸屬函數值，以其平均隸屬函數值作為抗旱性評價的依據（裴帥帥等，2014）。

其中，Xi是某指標測定值;Xmin和Xmax分別為所有甘蔗品種中某一指標內的最小值和最大值。生理指標與抗旱性呈正相關時，隸屬函數值用（1）式計算，反之則用（2）式計算，最后取所有指標隸屬函數值的平均值。平均隸屬函數值越高，品種的抗旱性越強，反之抗旱性越弱（劉菲等，2018）。

2 結果與分析

2. 1 干旱脅迫對甘蔗氣孔特性的影響

從表1可知，隨著干旱脅迫時間的延長，不同甘蔗品種葉片的氣孔閉合率逐漸增加，氣孔長寬比值逐漸增大，氣孔密度整體上呈下降趨勢。干旱脅迫5 d后，中蔗6號和中蔗9號的氣孔閉合率較低，分別為15.57%和14.44%;在CK中，中蔗1號葉片的氣孔長寬比值最大（1.82），ROC22、中蔗6號和中蔗9號的氣孔長寬比值相對較小;各品種氣孔長寬比值最大值均出現在干旱脅迫5 d處理。中蔗6號和中蔗9號的上、下表皮氣孔密度和氣孔總密度在不同處理中均相對較高。中蔗1號的總氣孔密度在不同處理間差異均不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 干旱脅迫對甘蔗相對水含量的影響

由圖1可看出，在CK中，中蔗6號和中蔗9號的相對水含量較高。不同中蔗品種葉片中的相對水含量隨干旱脅迫時間的延長呈逐漸降低趨勢。干旱脅迫5 d后，中蔗1號的相對水含量下降最明顯，較CK顯著降低16.5%（P<0.05，下同），ROC22的相對水含量下降幅度相對較小，與CK相比下降7.0%。

2. 3 干旱脅迫對甘蔗葉片抗氧化酶活性和滲透調節物質的影響

由圖2可看出，干旱脅迫后，不同甘蔗品種的抗氧化酶活性和滲透調節物質含量變化存在差異。圖2-A顯示，各甘蔗品種經干旱脅迫后的SOD活性與CK相比均有所上升，其中，ROC22和中蔗9號在干旱脅迫3 d后的SOD活性最高，而中蔗1號和中蔗6號在干旱脅迫5 d后的SOD活性最高。整體來看，中蔗6號和中蔗9號的SOD活性相對較高，中蔗1號和ROC22的SOD活性相對較低。圖2-B顯示，隨著干旱脅迫時間的延長，各品種的POD活性與CK相比均有所降低，其中中蔗系列3個品種的POD活性均在干旱脅迫3 d后最低，至干旱脅迫5 d后有所回升。整體來看，不同干旱脅迫處理下均以中蔗1號的POD活性最低。圖2-C顯示，不同甘蔗品種的可溶性糖含量隨著干旱脅迫時間的延長呈先升高后降低的變化趨勢。其中，中蔗1號和中蔗6號的可溶性糖含量在干旱脅迫1 d后達最大值，ROC22和中蔗9號的可溶性糖含量在干旱脅迫3 d后達最大值。整個變化過程中，中蔗9號可溶性糖的初始含量和干旱脅迫5 d后的含量均高于其他品種。圖2-D顯示，不同干旱脅迫處理下ROC22的脯氨酸含量變化不顯著，中蔗系列品種的脯氨酸含量變化顯著，其中，中蔗1號的脯氨酸含量隨著干旱脅迫時間的延長逐漸升高，中蔗6號和中蔗9號的脯氨酸含量隨著干旱脅迫時間的延長呈先升高后降低的變化趨勢，均在干旱脅迫1 d后達最高值。

2. 4 干旱脅迫對甘蔗葉片MDA含量的影響

由圖3可知，ROC22的MDA含量在不同干旱脅迫處理下均明顯高于3個中蔗系列品種，推測ROC22在干旱脅迫下的膜脂過氧化損傷較嚴重。在3個中蔗系列品種中，中蔗9號的MDA含量整體水平低于其他2個品種，且隨著干旱脅迫時間的延長其葉片MDA含量無顯著差異。表明中蔗9號在干旱脅迫下的膜脂損傷程度較其他3個品種輕。

2. 5 干旱脅迫下4個甘蔗品種耐受性的綜合評價

采用隸屬函數法對不同甘蔗品種在干旱脅迫下的各項抗旱指標進行綜合分析，其隸屬函數值如表2所示。依據平均隸屬函數值，可知各品種的抗旱性綜合評價結果排序為：中蔗9號>中蔗6號>中蔗1號>ROC22。該評價結果與各品種的大田表型觀測結果基本一致。

3 討論

氣孔是植物進行氣體交換和蒸騰作用的主要通道。干旱脅迫下，氣孔自身的特性會發生改變，如氣孔形狀、氣孔密度、氣孔開閉和氣孔面積等。本研究結果顯示，干旱脅迫下，不同甘蔗品種的葉片氣孔閉合率增加，氣孔長寬比值增大，表明氣孔在感知到干旱脅迫后通過閉合來減少水分蒸騰，進而達到保水效果。同時，干旱脅迫下氣孔密度減小，可能是在干旱脅迫過程中，葉片變形卷曲，導致表皮細胞表面扭曲折疊、氣孔內陷于葉肉細胞中（李中華等，2016），進而引起氣孔密度下降。石鳳翎等（2005）研究發現，氣孔密度大的扁蓿豆品種其抗旱性更強。在本研究結果中，中蔗9號的氣孔密度相對較高，表明其蒸騰散熱和增強被動吸水的能力較強，氣體交換速率加快，熱量散失增加，一定程度上可維持或增加自身的光合作用強度。

相對水含量減少是植物響應干旱脅迫的有效方式之一。Tripathi等（2019）在研究赤霉素（GA3）對干旱和植物生長的影響及相關生理生化特性中發現，干旱會導致相對水含量降低。本研究中，不同中蔗品種葉片中的相對水含量在干旱脅迫后同樣呈現逐漸降低趨勢。說明各甘蔗品種葉片中的相對水含量均受到干旱脅迫的影響。在干旱脅迫5 d后，中蔗1號的相對水含量下降最多，說明該品種對環境的改變較敏感，受干旱脅迫的影響最明顯。

活性氧是植物體內一種重要的信號調節物質，在干旱脅迫過程中會大量累積，若不能及時清除，最終導致細胞氧化損傷和代謝紊亂（丁紅等，2015）。植物體內存在大量抗氧化酶和滲透調節物質，抗氧化酶能降低或清除活性氧對膜脂的攻擊能力，滲透調節物質可通過降低細胞的滲透勢來達到保水和吸水效果。本研究結果表明，各甘蔗品種經干旱脅迫后的葉片SOD活性均高于對照，與Do等（2018）對不同甘蔗品種干旱脅迫后抗氧化酶活性和滲透調節物質含量的研究結果相似，表明甘蔗可通過提高SOD活性來清除由于干旱脅迫所產生的活性氧，從而減少對植物自身的傷害。中蔗9號和中蔗6號的SOD活性整體上相對較高，推測這兩個品種可能比中蔗1號和ROC22的耐旱性強。在干旱脅迫過程中，中蔗系列品種的POD活性均低于對照，且呈先降低后又略有升高的變化趨勢，與Li等（2010）研究發現棉花葉片的POD活性隨干旱脅迫時間的延長呈先降低后升高的趨勢相似，但與張宇君等（2017）研究得出干旱脅迫后燕麥幼苗中POD活性呈先升高后降低變化趨勢的結果相反，其具體原因有待進一步探究。本研究中，隨著干旱脅迫時間的延長，各甘蔗品種的可溶性糖含量均呈先升高后降低的變化趨勢，與弓萌萌等（2019）對干旱脅迫下紅樹莓苗期可溶性糖含量變化的研究結果基本一致，推測在干旱脅迫的初期階段，甘蔗通過增加可溶性糖含量來維持滲透壓平衡以適應干旱，當可溶性糖含量達一定濃度時，甘蔗開始消耗可溶性糖來增強其自身對干旱的耐受性。同時，不同甘蔗品種的脯氨酸含量在干旱脅迫后均有不同程度的提高（中蔗9號干旱脅迫5 d處理除外），表明甘蔗在受到干旱脅迫后可通過脯氨酸含量的積累使自身耐受性增強，以減少水分損失，保護細胞結構的完整性，從而緩解逆境脅迫對自身造成的傷害;中蔗系列品種的脯氨酸含量積累較ROC22多，說明其應對外界環境變化的能力相對較強。

植物在逆境脅迫下會發生膜脂過氧化作用產生MDA，MDA可與細胞膜上的酶和蛋白質等反應，改變膜脂分子結構，使蛋白質合成受到抑制。本研究結果顯示，在干旱脅迫過程中不同甘蔗品種的MDA含量逐漸升高，與Talaat等（2015）所觀察到的玉米植株在水分虧缺脅迫下MDA含量顯著升高的表現一致。其中，ROC22的MDA含量在不同干旱脅迫處理下均高于中蔗系列品種，3個中蔗系列品種中又以中蔗9號的MDA含量最低。推測ROC22的膜脂損傷較中蔗系列品種嚴重，植株受旱害程度較高，耐旱性相對較差，而中蔗9號的膜脂損傷相對較小，植株受旱害程度較低，耐旱性相對較好。

為更合理和科學地評價不同甘蔗品種的抗旱性，本研究采用隸屬函數法對不同品種的氣孔特性和生理生化指標進行綜合分析，結果顯示，中蔗9號的平均隸屬函數值最高，ROC22最低，評價結果與受試品種在田間觀察到的抗旱表型結果相一致。

4 結論

與ROC22相比，中蔗系列新品種的抗旱性相對較強。其中，中蔗9號在干旱脅迫下的氣孔特性表現較好，SOD活性和可溶性糖含量較高，MDA含量最低，抗旱性綜合評價結果最優。

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（責任編輯 王 暉）