阿維菌素B2a衍生物類皮雷菌素對草地貪夜蛾的室內毒力

林海蔚 韓慧霖 羅茵 馬千里 張志祥

摘要：【目的】測定不同濃度的類皮雷菌素對草地貪夜蛾的生物活性，為草地貪夜蛾的綠色防控提供參考依據。【方法】于室內用不同濃度（0、0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L）類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片分別喂食10頭草地貪夜蛾2齡幼蟲，3次重復;于處理前和處理后24、48 h測量幼蟲的體重、體長等指標，觀察記錄幼蟲的死亡情況，研究類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲生長的影響。【結果】在室內條件下，用不同濃度的類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片喂食草地貪夜蛾2齡幼蟲24和48 h后，2齡幼蟲的死亡率隨藥液濃度的增大而上升，其中4.00 mg/L類皮雷菌素藥液處理24 h后草地貪夜蛾2齡幼蟲的體長增長率為-1.06%、體長增長抑制率為120.88%、平均取食葉面積為4.67 mm2、取食抑制率為39.13%，處理24和48 h后草地貪夜蛾2齡幼蟲的體重增長抑制率分別為19.03%和56.07%。【結論】類皮雷菌素對草地貪夜蛾的體長、體重和取食量均有抑制作用，在草地貪夜蛾的防控中有廣闊的應用前景。

關鍵詞： 草地貪夜蛾;室內毒力;浸葉法;阿維菌素B2a衍生物;類皮雷菌素

Abstract：【Objective】To determine the bioactivity of lepimectin analogue in different concentrations against Spodoptera frugiperda， and provide reference for green control of S. frugiperda. 【Method】Indoor bioactivity was measured by leaf dipping method， 10 S. frugiperda larvae were feed corn leaves separately， the leaves were dipped in different concentrations of lepimectin analogue（0， 0.25， 0.50， 1.00， 2.00 and 4.00 mg/L）， each group repeated three times. Then the indexes such as body weight and length of S. frugiperda were measured after the treatment for 24 and 48 h， and observed the mortality of larvae， thus researching the effect of lepimectin analogue on the 2nd instar larvae of S. frugiperda. 【Result】 The results showed that under the indoor condition， after feeding the corn leaves soaked by lepimectin analogue for 24 and 48 h， the mortality rates of S. frugiperda 2nd instar larvae increased with the concentrations of lepimectin analogue. After feeding the leaves impregnated with 4.00 mg/L lepimectin analogue solution for 24 h ，the body length growth rate was -1.06%， the inhibition rate of body length was 120.88% and the average feeding leaf area was 4.67 mm2， calculating the inhibition rate of feeding was 39.13%. After treatment with 4.00 mg/L lepimectin analogue for 24 and 48 h， the inhibition rates of body weight growth of 2nd instar larvae were 19.03% and 56.07%， respectively. 【Conclusion】Lepimectin analogue has certain effect on the body length， weight and food intake of S. frugiperda， thus it has application value in the prevention and control of S. frugiperda.

Key words： Spodoptera frugiperda; indoor bioactivity; dipping leaf method; avennectin B2a derivate; lepimectin analogue

0 引言

【研究意義】草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）隸屬于夜蛾科灰翅夜蛾屬（Fotso et al.，2019），別稱秋行軍蟲、秋粘蟲，是2018年聯合國糧農組織向全球發布預警的重大遷飛性害蟲（蘇艷，2019）。2019年1月該種自緬甸入侵我國云南省，至2019年10月，全國已有26個省（自治區、直轄市）1538個縣發現其危害（姜玉英等，2019）。草地貪夜蛾幼蟲食性廣，可取食超過76個科的350種植物，其中主要取食玉米和甘蔗等高稈作物心葉（Kansiime et al.，2019），造成嚴重的經濟損失，受災嚴重時可造成絕產。草地貪夜蛾對農業生產造成了嚴重威脅，因此，研究其防控措施對保障入侵地的糧食安全具有重要意義。【前人研究進展】在草地貪夜蛾入侵后，國內外學者對其進行了深入研究。劉毅（2019）研究發現，草地貪夜蛾幼蟲的形態特點為末端腹節部背面有4個呈正方形排列的黑點，3齡后頭部可見倒“Y”形紋;也有研究將草地貪夜蛾成蟲與其他常見夜蛾如斜紋夜蛾的形態進行比較（郭井菲等，2019）。在草地貪夜蛾的防治方面，宋潔蕾等（2019）選用我國登記靶標為鱗翅目的26種農藥對草地貪夜蛾進行了室內毒殺效果試驗，認為3%甲維鹽阿維菌素苯甲酸鹽微乳劑的效果最好，可作為草地貪夜蛾田間應急防治的首選藥劑;天敵包括七星瓢蟲（孔琳等，2019a）、多色瓢蟲和異色瓢蟲（孔琳等，2019b）等對草地貪夜蛾低齡幼蟲均有較大的捕食量。其他的生物防治方法包括微生物農藥（彭國雄等，2019）和植物源農藥（陳利民等，2019）。國外學者研究表明草地貪夜蛾已對許多殺蟲劑產生了抗藥性（Gutierrez-Moreno et al.，2019），2000年以前防治草地貪夜蛾主要依賴噴施傳統化學殺蟲劑（有機磷、氨基甲酸酯和擬除蟲菊酯類殺蟲劑），部分田間種群對這3類藥劑產生了抗藥性（王芹芹等，2019）。本研究所用的原藥為阿維菌素的衍生物——類皮雷菌素，目前在國內尚未推廣應用，但已有類皮雷菌素的合成研究（李嬌等，2018）。阿維菌素是從鏈霉菌（Streptomyces avermitilis）MA-4680（NRRL8165）提取出的一組由8個結構相近的同系物組成的混合天然產物，其中包括A1a、A1b、A2a、A2b、B1a、B1b、B2a和B2b等8個同系物（Mrozik et al.，1989）。阿維菌素及其衍生物性質特殊、活性高，是具有發展前景的新型、高效生物農藥。但昆蟲對阿維菌素的抗藥性逐年增強，因此許多研究以阿維菌素為母核，對其多個可修飾位點進行衍生化從而研發新的殺蟲藥（萬玥和陸皞然，2017），目前對B1位點進行修飾并且已經商品化的農藥有甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽，對B2位點進行修飾得到了高效生物殺蟲劑Bt-AVM（向華平，2018），其殺蟲譜擴大了5個目。【本研究切入點】目前我國尚無登記注冊防治草地貪夜蛾的化學農藥（趙勝園等，2019），需要尋找安全高效的農藥對草地貪夜蛾進行防治。【擬解決的關鍵問題】通過浸葉法測定阿維菌素B2a衍生物——類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲的生物活性，研究類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲生長的影響，為我國草地貪夜蛾的綜合防控提供理論和技術支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 供試昆蟲 從廣東省廣州市花都區花山鎮紫西村（東經113°25′，北緯23°49′）采集草地貪夜蛾健康高齡幼蟲，在玉米葉片上產卵后于華南農業大學天然農藥與化學生物學教育部重點實驗室用人工飼料喂養，飼養溫度（25±2）℃，相對濕度（60±10）%，光周期L∶D=16 h∶8 h。取F1代草地貪夜蛾2齡幼蟲供試。

1. 1. 2 供試植物 供試玉米采于華南農業大學標本園，品種為華美甜168，處于喇叭口期，植株長勢均勻且試驗前及試驗過程中未噴灑任何殺蟲劑。試驗時剪取玉米植株上部新葉。

1. 1. 3 試驗藥劑 試驗所用原藥為75.5%類皮雷菌素，由華南農業大學農藥與化學生物學教育部重點實驗室提供。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 根據預備試驗結果，試驗共設5個濃度梯度：取0.1060 g 75.5%類皮雷菌素溶于70%丙酮水溶液，于100 mL容量瓶中用70%丙酮水溶液定容，配置成800 mg/L的母液，以此母液濃度用70%丙酮水溶液稀釋成為0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素溶液，以70%丙酮水溶液為空白對照。

1. 2. 2 試驗方法 采用浸葉法（吳益東等，2001）測定類皮雷菌素對草地貪夜蛾的殺蟲活性。將新鮮潔凈的玉米葉剪成約3 cm×5 cm葉片，分別將葉片完全浸于不同濃度的類皮雷菌素溶液中10 s后取出，待葉面干透后，置于培養皿（φ=10 cm）中，培養皿底部鋪濾紙片保濕，放入饑餓處理6 h的10頭草地貪夜蛾2齡幼蟲，每處理3次重復。試驗期間每日更換新鮮潔凈的玉米葉片，待幼蟲長至3齡時將每頭幼蟲單獨飼養。試驗光周期及溫濕度同飼養條件。

處理前用天平稱量各組幼蟲的總體重，并拍攝照片用于測量處理前體長。處理后24和48 h觀察記錄幼蟲的死亡情況，當用軟毛筆輕觸幼蟲5 s內未表現出運動時認定其為死亡，記錄試蟲死亡總數，計算死亡率，稱量各組幼蟲的總體重，并拍攝照片測量處理后體長。草地貪夜蛾的取食量通過拍照后使用Photoshop測量被取食葉片面積。

1. 2. 3 調查方法 毒殺活力測定：觀察每個培養皿中草地貪夜蛾的存活情況并記錄死亡數，計算死亡率和校正死亡率。死亡率（%）=死蟲數/供試蟲數×100;校正死亡率（%）=（處理組死亡率-對照組死亡率）/（100-對照組死亡率）×100。

得到校正死亡率的機率值，進行毒力回歸計算。

生長影響測定：測量草地貪夜蛾的體重、體長和取食量，計算相關指標。體長增長率（%）=（試驗后體長-試驗前體長）/試驗前體長×100;體重增長率（%）=（試驗后體重-試驗前體重）/試驗前體重×100;體重增長抑制率（%）=（對照組體重-試驗組體重）/對照組體重×100;體長增長抑制率（%）=（對照組體長-試驗組體長）/對照組體長×100;取食抑制率（%）=（對照組取食葉面積-試驗組取食葉面積）/對照組取食葉面積×100。

1. 3 統計分析

使用Excel 2016整理統計室內毒力數據并用Graphpad Prism 8作圖，采用Digimizer Version 4.3.4測量體長、Adobe Photoshop CS6測量被取食葉片面積，運用DPS 7.05的Turky法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲的毒殺活性

測定結果（表1）顯示，類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲處理后24和48 h的致死中濃度（LC50）分別為1.84和0.84 mg/L。

由圖1可看出，類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲具有良好的毒殺活性，隨著劑量的增加和處理時間的延長，毒殺活性提高。0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素浸葉喂食24 h后，草地貪夜蛾2齡幼蟲的平均校正死亡率分別為10.00%、16.67%、30.00%、40.00%和80.00%，校正死亡率隨藥液濃度增大而上升，處理間差異顯著（P=0.0001）;處理后48 h，0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素處理草地貪夜蛾2齡幼蟲的平均校正死亡率分別為18.52%、33.33%、48.15%、74.07%和92.59%，校正死亡率隨藥液濃度增大而升高，處理間差異顯著（P=0.0001）。表明低劑量類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲具有良好的殺蟲活性。

2. 2 類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲體長的影響

由表2可看出，使用經0.25、0.50、1.00和2.00 mg/L類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片喂食草地貪夜蛾2齡幼蟲24 h后，其體長增長率分別為4.61%、4.54%、4.50%和0.81%，在濃度為4.00 mg/L時幼蟲體長受到抑制，其體長增長率為-1.06%，可見隨著類皮雷菌素藥液濃度增大草地貪夜蛾幼蟲的體長增長率下降，較高濃度還產生負增長的趨勢，處理間差異顯著（P=0.0009）;以0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片喂食草地貪夜蛾2齡幼蟲24 h后的體長增長抑制率分別為9.40%、10.64%、11.43%、84.10%和120.88%，其中0.25、0.50和1.00 mg/L處理后的草地貪夜蛾體長增長抑制率與對照組間均無顯著差異（P=0.6288），2.00 mg/L處理組與對照組存在顯著差異（P=0.0417）。表明類皮雷菌素對草地貪夜蛾的體長增長有抑制作用，隨著藥液濃度增大對草地貪夜蛾體長的抑制程度增強。

2. 3 類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲體重的影響

由圖2可知，使用經0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片喂食草地貪夜蛾2齡幼蟲24 h時，幼蟲的體重增長率分別為12.50%、9.90%、9.23%、-9.17%和-11.73%，處理組間差異顯著（P=0.0002），隨著藥液濃度增大草地貪夜蛾的體重增長率下降，濃度大于約1.40 mg/L時產生負增長趨勢。處理后48 h時，0、0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素處理草地貪夜蛾2齡幼蟲的體重增長率分別為19.67%、10.00%、-0.63%、 -7.80%、-28.35%和-50.10%，處理間差異顯著（P=0.0001），表現為隨藥液濃度增大體重增長率下降。表明類皮雷菌素抑制了草地貪夜蛾的生長。

由圖3可知，使用經0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片喂食草地貪夜蛾2齡幼蟲24 h后，其體重增長抑制率分別為0、-2.23%、3.17%、12.07%和19.03%，處理間差異顯著（P=0.0329），表現為濃度越高對草地貪夜蛾2齡幼蟲體重的抑制作用越明顯;48 h后對草地貪夜蛾2齡幼蟲的體重增長抑制率分別為6.67%、10.06%、21.80%、33.93%和56.07%，抑制作用顯著增強（P=0.0001）。表明類皮雷菌素對草地貪夜蛾的體重增長有抑制作用，其中以4.00 mg/L類皮雷菌素的抑制效果最好。

2. 4 類皮雷菌素對草地貪夜蛾2齡幼蟲取食量的影響

由表3可知，使用經0.25、0.50、1.00、2.00和4.00 mg/L類皮雷菌素藥液浸泡過的玉米葉片喂食草地貪夜蛾2齡幼蟲24 h后，草地貪夜蛾的平均取食量分別為6.50、6.33、6.00、5.33和4.67 mm2，表明類皮雷菌素具有抑制草地貪夜蛾進食的作用，藥液濃度越高抑制效果越好;其取食抑制率分別為15.22%、17.39%、21.74%、30.43%和39.13%，隨藥液濃度增大，類皮雷菌素對草地貪夜蛾的取食抑制率也隨之升高，進一步說明類皮雷菌素可抑制草地貪夜蛾的取食。

3 討論

本研究結果表明，阿維菌素B2a衍生物類皮雷菌素對草地貪夜蛾幼蟲具有較高的毒殺活性，較低濃度即可產生較好的毒殺效果，隨著藥液濃度的增加，草地貪夜蛾的體長、體重和平均取食量均受抑制。傳統的阿維菌素對鱗翅目幼蟲的毒殺作用較慢，而類皮雷菌素有較好的速效性，其可能原因為改造了阿維菌素B2的某個位點從而提高了活性。試驗除了測定草地貪夜蛾死亡率外，同時測定了草地貪夜蛾的體重、體長和平均取食量，進一步闡明了類皮雷菌素對草地貪夜蛾生長的影響。阿維菌素B2干擾昆蟲神經生理活動，刺激釋放γ-氨基丁酸，抑制節肢動物的神經傳導，從而阻礙生物正常活動，幼蟲會因此產生拒食作用（徐漢虹等，2005），體重、體長和平均取食量的變化均體現出類皮雷菌素抑制了草地貪夜蛾的取食，阻礙了草地貪夜蛾的正常生長，從而對作物具有保護作用。

本研究供試藥劑為新型殺蟲劑阿維菌素B2a衍生物類皮雷菌素（Pitterna et al.，2009），尚未在我國市場投入使用。目前我國農業農村部推出了25種防治草地貪夜蛾的應急農藥，其中包括由阿維菌素B1合成的殺蟲劑甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽。有學者對多種常用殺蟲劑進行了研究，其中包括阿維菌素和甲維鹽的室內毒力測定和田間防效測定。研究發現，1.8%阿維菌素微乳劑對草地貪夜蛾初孵幼蟲的毒殺活性較好，校正死亡率達100%，3齡幼蟲的校正死亡率低于30%（魯艷輝等，2019）;3%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽微乳劑對草地貪夜蛾2齡幼蟲的毒殺效果較好，校正死亡率達100%（宋潔蕾等，2019）;5%甲維鹽微乳劑在田間施用7 d后蟲口減退率達90%（趙勝園等，2019）。對比以上研究可發現，本研究采用的類皮雷菌素的室內毒力介于甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和阿維菌素之間，對草地貪夜蛾2齡幼蟲的毒殺效果較好。近年來，隨著阿維菌素在農業生產中的應用，阿維菌素中毒病例也逐漸增多，而研究表明在阿維菌素的8個同系物中B1的殺蟲譜最廣，但B2對哺乳動物最友好，兼備安全和低毒的特點（Shoop et al.，1995），其遇光易分解，在環境中降解速度較快。本研究驗證了類皮雷菌素對鱗翅目幼蟲具有良好的毒殺活性，在低劑量下對草地貪夜蛾也有較好的毒殺活性，適合用于草地貪夜蛾的綠色防治。但該藥劑在田間的防效尚不明確，因此未來需要進一步進行田間試驗。

4 結論

阿維菌素B2a衍生物類皮雷菌素對草地貪夜蛾具有良好的防治效果，對草地貪夜蛾的體長、體重和取食均有抑制作用，在草地貪夜蛾的防控中有廣闊的應用前景。

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（責任編輯 麻小燕）