趙琳 李澤群 王帥 孫永欣

摘 要 維生素E是水產動物生長和繁殖必不可少的微量營養元素,在養殖過程中適量添加維生素E能滿足機體生長需求。基于此,就維生素E對水產動物的生長、繁殖和抗氧化能力等影響的研究進展進行綜述,并探討了維生素E應用于刺參養殖的展望。
關鍵詞 維生素E;水產繁殖;應用
中圖分類號:S966 文獻標志碼:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.073
維生素E又稱生育酚,對動物體來說是一種不可缺少的脂溶性維生素。動物機體自身不能合成維生素E,必需由外界供給。動物體對其需求量較少,僅以毫克(mg)或微克(μg)計算,但卻是動物生長發育必不可少的元素。研究發現,維生素E能有效地提高水產動物機體耐力,增強其免疫功能,提高其抗氧化能力,對其生長和繁殖有促進作用,是水產動物飼料中不可缺少的微量營養元素[1]。
1 維生素E的結構性質
維生素E具有還原性,能夠保護其他易被氧化的物質,是有效的抗氧化劑。易溶于脂肪和乙醇等有機溶劑中,不溶于水,對酸穩定,對堿不穩定,對氧敏感,對熱不敏感。其存在形式主要包括α-生育酚、β-生育酚、γ-生育酚、δ-生育酚和α-三烯生育酚、β-三烯生育酚、γ-三烯生育酚、δ-三烯生育酚,其中以δ型的抗氧化能力最強,α型的抗不育能力最強,α-生育酚是分布最廣泛、含量最豐富、活性最高的維生素E形式[2]。
2 維生素E在水產動物中的應用
2.1 維生素E應用于水產動物養殖中的適宜添加量
飼料中維生素E的含量會影響水生動物機體中的維生素E含量,適量的維生素E能有效降低水產動物體內過多的不飽和脂肪酸,保證機體正常代謝,提高機體生長機能,對水產動物的健康和性腺發育具有非常重要的作用[3]。對于水生動物維生素E需求量的研究受到實驗對象、生長發育階段、水溫等因素的影響,因此在養殖實驗時要重視對條件的限定。
Wassef等[4]的研究表明,飼料中添加維生素E可促進鯔魚(Mugil cephalus Limmaeus)幼苗的生長。Watanaba等[5]在真鯛(Pagrus major)飼料中添加2 000 mg·kg-1維生素E時,可以顯著提高卵的上浮率、孵化率和正常仔魚的比例。Shiau等[6]報道,羅非魚在維生素E添加量為
75 mg·kg-1時生長速度最快。由此看出,在飼料中適量添加維生素E對水產動物的生長有促進作用,飼料中維生素E的適宜添加量因水產動物的不同品種有一定差異,詳見表1。
2.2 維生素E對水產動物生長性能的影響
維生素E對于飼料和水產動物機體組織中的磷脂、膽固醇等不飽和脂肪酸具有保護作用,同時,維生素E還能提高水生動物的存活率和生長率[2]。適量添加維生素E可以幫助水生生物更好地吸收蛋白質,促進水產動物生長,但如果缺乏維生素E或維生素E添加量過高,則會抑制水產動物生長,甚至對其機體產生損傷。研究表明,魚類缺乏維生素E,會表現出體重減輕、繁殖性能下降、紅細胞脆性降低等癥狀[16]。鯉魚(Cyprinus carpio)缺乏維生素E會導致生長受阻,骨骼肌損傷,原因是機體的氧化物能與肌肉蛋白質結合引起蛋白質分子內或分子間的交聯,使蛋白質變性,結構被破壞[17]。日本對蝦和中國對蝦機體缺乏維生素E會導致自身成活率顯著降低[18-19]。皺紋盤鮑缺乏維生素E時,生長速度下降、平均成活率降低,主要是因為當水產動物機體缺乏維生素E時,自身營養不足,新陳代謝受阻,出現生理功能障礙,進而使得機體生長受阻[15]。
對蝦飼料中,如果維生素E含量過高,會導致對蝦的飼料利用率降低,從而影響水產動物對蛋白質的消化吸收,抑制其生長[20]。維生素E含量超過1 257 mg·kg-1,會使幼建鯉攝食量、增重下降,說明維生素E過高會阻礙水生動物的生長,可能是由于維生素E含量過量,造成機體其他脂溶性維生素缺乏[9]。相對于維生素E缺乏來說,維生素E過量對水生動物生長影響的研究很少,但無論是維生素E含量缺乏或過量,都會對機體產生一定的影響,所以在飼料中添加適量的維生素E有助于水生動物充分吸收營養物質,更有利于水生動物的生長。
2.3 維生素E對水生動物繁殖的影響
維生素E可以調節性腺中類固醇類激素的生物合成作用,保證卵膜結構的完整性,增強卵巢機能,從而促進性腺成熟、產卵、胚胎發育和孵化[21-23],改善親體的繁殖性能。當前,對于維生素E對魚類繁殖的影響已有研究[24-25],如添加維生素E能夠提高黃河鱸魚雌魚的孵化率,改善雄魚精子質量。此外,肖偉平等[26]研究表明,親魚飼料中添加維生素E可以改善斜帶石斑魚(Epinephelus coioides)受精卵和仔魚質量。當飼料中維生素E添加量為200 mg·kg-1時,雌鱔的卵巢發育較好,性腺系數、產卵力和孵化率升高,繁殖性能得到明顯改善[27]。當飼料中維生素E水平為80 mg·kg-1時,日本沼蝦(Macrobrachium nipponense)中單個蝦的抱卵量數值最高[2],說明維生素E對性腺發育有促進作用。在斑節對蝦(Penaeus monodom)飼料中添加維生素E對其性腺成熟、產卵有較好效果,可提高其受精卵的孵化率和早期幼體的活力[28]。在飼料中添加0.02%的維生素E,克氏原螯蝦(Procambarus clarkia)單個雌蝦的產卵量提高,產卵雌蝦的比例也在升高,充分說明飼料中添加維生素E可促進克氏原螯蝦的繁殖。然而,隨著維生素E含量不斷增加,產卵雌蝦的比例逐漸下降,說明過量添加維生素E會影響克氏原螯蝦的繁殖性能,可能是因為克氏原螯蝦不能短時間代謝過量維生素E并排出體外,導致維生素E蓄積在體內產生毒害作用[29]。但當維生素E添加量超過200 mg·kg-1時,雌鱔卵中積累維生素E不明顯[27],而若飼料中缺乏維生素E,雌鱔的產卵率和孵化率則會較低,推斷若飼料中維生素E缺乏或不足,會導致雌鱔的新陳代謝受阻,進而影響卵細胞的卵黃物質積累,導致卵巢發育受到影響,性腺系數、產卵力以及孵化率降低。因此,在水產動物養殖過程中,維生素E的添加量要根據養殖動物種類確定,既要滿足繁殖期所需營養,也要保證自身生長的營養需求。
2.4 維生素E對水產動物抗氧化能力的影響
維生素E是一種天然的抗氧化劑,能夠調節動物新陳代謝,抑制脂類過氧化物的形成,同時穩定不飽和脂肪酸。研究表明,飼料中添加60 mg·kg-1維生素E可以最大限度提高軍曹魚的抗氧化能力,保證魚體正常生長[30]。飼料中添加350 mg·kg-1維生素E可以大幅度降低雌鱔肝臟和卵巢中的超氧化物歧化酶(SOD)活性,丙二醇(MDA)含量也較低,這充分地說明了維生素E在雌鱔機體內發揮了抗氧化的生理功能,維持了動物體自身的動態平衡。在飼料中加入45 mg·kg-1維生素E可提高青魚(Mylopharyngodon piceus)機體血清抗氧化酶活
性,抑制MDA產生,增加機體抗氧化能力,還可緩解脅迫對機體的應激強度、對抗氧化系統和滲透調節酶活性的影響,從而提高機體抗環境脅迫能力[31]。維生素E可顯著提高大菱鲆(Scophthalmus maximus)機體抗氧化能力,降低脂質過氧化產物MDA產生[32]。綜上所述,維生素E能夠調節機體的新陳代謝,促進卵巢的正常發育,并防止肝臟和卵巢脂質過氧化,適量添加維生素E能有消除或減弱過氧化反應,減輕對動物機體造成的損傷,提高水產動物的抗氧化能力。維生素E對水產動物免疫力的影響主要表現于動物對疾病的抵抗力,維生素E缺乏時,機體抵抗力會下降[10]。此外,維生素可通過其特殊的結構抑制前列腺素的合成,從而增強魚類的特異性免疫功能[33]。
3 維生素E應用于刺參養殖業的展望
仿刺參(Apostichopus japonicus)又稱刺參,由于具有較高的藥用和食用價值,一直以來是我國北方重要的經濟養殖品種[34-35]。仿刺參自古就是我國名貴的海產品,被列為海產“八珍”之一,營養價值極高。隨著人們生活水平的提高,人們對刺參的需求量逐漸增加,使我國刺參養殖業迅速發展。當前,維生素E在仿刺參養殖中的應用已有相關報道[36-37],仿刺參幼參中促進其生長的維生素E最佳添加量為 256.30 mg·kg-1。刺參雖然是底棲動物,但在人工育保苗中,由于人工投餌、換水、倒板、倒池等操作,易受應激反應,因此,在飼料中添加180~260 mg·kg-1維生素E,飼喂33~35 d,可以有效降低亞硝酸鹽引起的應激反應[38]。適量添加維生素E對水產動物生長和繁殖有一定促進作用,同時也可以降低應激反應,是水產動物中必不可少的一種脂溶性維生素。目前,維生素E在魚類、蝦蟹類和無脊椎動物養殖領域積累了一定的研究資料,為今后深入研究維生素E在水產動物養殖中的應用奠定了基礎。維生素E被廣泛應用于水生動物,且對其生長、繁殖有促進作用,但維生素E對刺參性腺發育的研究相對較少。因此,在飼料中添加不同劑量的維生素E,研究其對刺參性腺發育的影響,以確定維生素E在刺參飼料中的適宜添加量,能夠為生產實踐中刺參養殖提供理論依據。
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(責任編輯:趙中正)