不同地區(qū)長柄扁桃葉片結(jié)構(gòu)特性及抗旱性分析

董晶

扁桃（Amygdalus communis L.）又名巴旦杏、巴旦姆、大杏仁，屬薔薇科扁桃亞屬植物。扁桃具有非常強的抗旱，抗寒性，耐貧瘠，抗風(fēng)沙和蟲害的侵襲能力，是防沙治沙、水土保持、生態(tài)環(huán)境建設(shè)的優(yōu)勢樹種。我國由于水資源不足和時空分布的不均，水分脅迫已是限制植物生長發(fā)育的重要因子，會引起細胞失水，導(dǎo)致植物體形態(tài)、生理生化發(fā)生重大變化。抗旱性是植物對干旱環(huán)境條件的一種適應(yīng)性生理反應(yīng)，因此研究幾種扁桃對水分脅迫的響應(yīng)及適應(yīng)機制，對扁桃進行合理調(diào)控及選擇具有重要的實踐意義。植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)及水分脅迫下葉片的生長、運動形式、氣孔的大小，張開度，密度等相關(guān)指標(biāo)均與植物的抗旱性密切相關(guān)。因此本實驗通過研究水分脅迫下，四種長柄扁桃葉片解剖結(jié)構(gòu)和氣孔的結(jié)構(gòu)變化，對其抗旱性進行評估。

一、材料與方法

1、材料。采自我國榆陽，神木，內(nèi)蒙古包頭和烏審旗四個地區(qū)的一年生長柄扁桃實生苗為試驗材料，每個地區(qū)選出長勢基本一致的50株實驗苗，栽植于塑料桶中，置于通風(fēng)的遮雨棚中，進行土壤采樣，測量土壤含水量，進行控水，每個品種留一組對照進行正常供水，42天后采集葉片，開始進行相關(guān)指標(biāo)測定。

2、方法。（1）、葉片解剖結(jié)構(gòu)的測定。控水42天后，采集不同處理的枝條中部的健康葉片，以葉脈為中心，橫切成大小為5 mm × 10 mm 的小塊. 用FAA 固定液固定，石蠟制片法制片，Leica輪轉(zhuǎn)切片機切片（厚度在10-15 μm），番紅染色液染色，中性樹膠封片，用數(shù)碼生物顯微鏡檢測觀察且拍照. 用測量軟件Motic Images Plus2.0進行上，下表皮細胞厚度，柵欄組織、海綿組織厚度，葉片厚度，角質(zhì)層厚度的測量，每張切片觀測1 個視野，所有指標(biāo)均觀測10 張切片，結(jié)果求取平均值，計算葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度（ CTR） 和疏松度（ SR） 。（2）、氣孔。采用指甲油印跡法進行測定葉片的氣孔特征 利用測量軟件Motic Images Plus2.0觀察并拍照，測量氣孔的面積，周長，長半軸，短半軸，氣孔密度等指標(biāo)。

3、數(shù)據(jù)分析。用Microsoft excel和spass17.0軟件對數(shù)據(jù)進行計算、方差分析及單因素方差分析及主成分分析，最后用隸屬函數(shù)法綜合評價四種長柄扁桃的抗旱性。（1）各指標(biāo)隸屬函數(shù)值的計算方法。若某一指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，則公式為：X（U）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）;若某一指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則公式為：X（U）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中：X 為某一指標(biāo)的測定值，Xmin為某一指標(biāo)測定值中的最小值，Xmax為某一指標(biāo)測定值中的最大值。（2）各指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值（Δ）。用隸屬函數(shù)法評定時，Δ 越大，抗旱性越強。結(jié)合形態(tài)指標(biāo)，能夠比較客觀、準(zhǔn)確地評定植物的抗性強弱。

二、結(jié)果分析

1、葉的解剖結(jié)構(gòu)特征。葉片是植物體暴露于大氣環(huán)境中面積最大的器官，對水分、溫度、光照等環(huán)境因子的變化極為敏感，當(dāng)葉片在水分脅迫下時，其解剖結(jié)構(gòu)會發(fā)生相應(yīng)的變化來抵抗不良環(huán)境。由測量計算得出，當(dāng)四個品種的葉片受到受到干旱脅迫后其葉片，主葉脈，柵欄組織等厚度都有所增加，而海綿組織都在一定程度上減少了。葉片厚度在116.07-202.92之間，其中榆陽地區(qū)的葉片厚度最大，且其柵欄組織也是最大。有測量計算得，榆陽地區(qū)上表皮和下表皮厚度分別為26.62um，17.31 um，值均為最大。角質(zhì)層加厚是植物葉片抵御干旱脅迫時的重要標(biāo)志，表中神木地區(qū)和榆陽地區(qū)的角質(zhì)層厚度較大，烏審旗地區(qū)的角質(zhì)層厚度最小。同時，柵海比和葉片緊密度在干旱脅迫下都有所增大，疏松度有所減小。

2、氣孔特征。氣孔器是植物葉片的通氣系統(tǒng)，與植物抗旱性有密切關(guān)系。榆陽地區(qū)的葉片氣孔面積最大，烏審旗地區(qū)氣孔面積最小.在受到干旱脅迫后長半軸有所減小.氣孔密度都有所增加。隨著脅迫時間的延長，氣孔密度明顯增大，可能與水分脅迫使葉面積變小，從而提高了單位葉面積上的氣孔個數(shù)有一定的聯(lián)系. 本實驗測得氣孔密度在不同程度上都有所增大。

3、各抗旱性指標(biāo)的主成分分析。在進行抗旱性評估時，過多的相關(guān)性密切的指標(biāo)不僅不會利于表明特征，可能還會造成認(rèn)識上的偏差，需要選擇獨立的有代表性的指標(biāo)。所以，本實驗通過對測量指標(biāo)進行主成分分析，載荷值越大的指標(biāo)，說明其對主成分的貢獻越大，典型性越強.通過計算得知，前五個成分的累積貢獻值已達到74.904%，足以反應(yīng)這十七個指標(biāo)的信息。

由計算出的成分矩陣表可以得出有五個主成分。雖然提取出的第二主成分，短半軸的相關(guān)指數(shù)比面積的大，但葉片面積的變異系數(shù)較大，所以選葉面積更具有代表性。篩選得到的五個指標(biāo)分別為：角質(zhì)層厚度，柵海比，張開度，面積，長半軸。

4、抗旱性的綜合評價。根據(jù)主成分分析法，從十七個指標(biāo)中選出：角質(zhì)層厚度，柵海比，張開度，面積，長半軸這五個指標(biāo)的隸屬函數(shù)加權(quán)平均值對四種長柄扁桃的抗旱性進行綜合評估。

由表1中可得出這四個品種的抗旱性強弱順序：榆陽>神木地區(qū)>內(nèi)蒙古包頭>內(nèi)蒙古烏審旗。

三、結(jié)論與討論

在植物受到嚴(yán)重水分脅迫時，葉片的解剖結(jié)構(gòu)和氣孔都會發(fā)生相應(yīng)性變化，來協(xié)調(diào)植物體進行抗旱，減少水分蒸騰，加強光合作用。堅硬的角質(zhì)層還具有機械支撐作用，使植株在水分供應(yīng)不足時，不會立即萎蔫，因而具有較厚的角質(zhì)層能夠起到很好的抗旱作用。當(dāng)水分供應(yīng)不足時，柵欄組織變得更加緊密發(fā)達，以提高植物進行光合作用。本次實驗中，對四個地區(qū)的長柄扁桃葉片解剖結(jié)構(gòu)和氣孔的各項指標(biāo)進行了測量，利用主成分分析法篩選出了具有較強代表性的五個指標(biāo)對其抗旱性進行了評估，最終得到抗旱性強弱順序為：榆陽地區(qū)>神木地區(qū)>內(nèi)蒙古包頭>內(nèi)蒙古烏審旗。

（作者單位：043300山西省河津市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心）