中國鹽生植物系統發育多樣性及省域差異性

張衷華 宋曉倩 唐中華 梁正偉

(1.東北林業大學化學化工與資源利用學院，哈爾濱 150040； 2.東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040； 3.中國科學院東北地理與農業生態研究所，長春 130102)

土壤鹽堿化是世界性的環境問題，當前大約8×107km2、超過6%的陸地面積受到鹽的影響[1]。由于灌溉農業的發展，鹽化陸地面積正在擴大[2]，未來農業生產的增長將依賴于鹽堿地農業的開發[3]。農業和林業正在廣泛地尋找和開發種植耐鹽植物，特別是飼用、藥用、食物和造林的耐鹽植物資源[2]，然而鹽生植物種類稀少，僅僅0.25%的被子植物種能夠在鹽環境下完成其生活史[4]，且廣泛分布于被子植物各科和世界各地[5]，同時，被子植物的耐鹽性已經被證明存在多次進化和喪失[2]，所以尋找、保存耐鹽性狀非常困難，任何耐鹽植物種質資源的保存或喪失可能對未來農業產生較大的影響。

系統發育多樣性從進化的角度理解物種組成、空間分布格局，對于生物多樣性的保護具有重要意義。Lu等在《Nature》上發表文章，首次全面地揭示了我國被子植物進化史和系統發育多樣性空間格局[6]，將促進更細致和更系統的功能型植物或生態型植物進化和空間分布格局研究的發展。鹽生植物是指可以在鹽漬土環境下生長、繁殖并進化的一類植物，鹽生植被被認為是非地帶性植被[7]，系統發育多樣性空間格局可能更加復雜，系統發育多樣性格局將對鹽生植物種質資源收集、鹽生植物分區保護具有重要意義，但關于鹽生植物系統發育空間格局的研究匱乏[2,4～5]。作者嘗試應用系統發育多樣性的方法，探索我國鹽生植物系統發育多樣性空間格局，本文擬評估省級行政區鹽生植物系統發育多樣性以及差異，揭示省級行政區鹽生植物系統發育多樣性特點，明確各省鹽生植物地位，為各省制定鹽生植物保護、收集和保存提供指導，為進一步揭示中國鹽生植物空間分布格局，推測中國鹽生植物分化、發展歷史，以及環境誘導機制奠定基礎。

1 方法

1.1 研究地區

中國地處亞洲東部，太平洋西岸，陸地面積9.6×106km2，從南到北跨熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶，東西跨經度60度以上，從東南部的海洋性濕潤氣候到西北部的內陸干旱氣候，包含溫帶季風氣候、亞熱帶季風氣候、熱帶季風氣候、溫帶大陸性氣候和高原山地氣候等氣候類型。由于氣候交匯和復雜的地質、地形條件，中國鹽漬土面積大、分布廣泛，類型多樣[8]，總面積約為3.6×105km2[9]，《中國鹽生植物(第2版)》記載中國鹽生植物71科228屬555種[7]，伴隨全球變化，中國土壤次生鹽堿化面積增加，豐富多樣的鹽生植物資源成為未來農業發展的寶貴資源。

1.2 數據來源

鹽生植物的判定標準不同導致鹽生植物種類存在較大差異，本研究鹽生植物名錄是在Zhao等發表的中國鹽生植物的基礎上[10]，比對《中國植物志》進行重新校對，去掉《中國植物志》未記載種，再依據被子植物系統發育分類系統Ш(Angiosperm Phylogeny Group Classification Ш,APGШ)進行拉丁名的校正和科、屬的界定和劃分。為了降低蕨類對系統發育多樣性比較的影響，我們去掉名錄中全部的蕨類植物，共三種，具體為鹵蕨(AcrostichumaureumL.)、尖葉鹵蕨(A.speciosumWilld)和全緣貫眾(Cyrtomiumfalcatum(L.f.) Presl)。本研究共計包括484種，17變種和8亞種，隸屬于65科，各科物種情況見圖1，其中莧科107種、菊科72種、禾本科47種、豆科46種。

鹽生植物的省級分布以《中國植物志》和中國國家標本資源共享平臺記載為主，參考地方植物志和公開發表的文獻進行補充和完善[11～22]，還比對記錄比較完善的《上海數字植物志》、廣西植物資源共享平臺。存在分布數據記為1，不存在分布記錄為0。

1.3 構建系統發育樹

首先應用R軟件(version 3.5.3,R development Core Team)plantlist程序查詢和校準植物學名[23]，對未匹配的植物學名手動查詢www.theplantlist.org網站進行比對、更正。然后對校正后的植物名錄以Zanne等發表的被子植物系統發育關系為骨架，通過網絡平臺http://phylodiversity.net/phylomatic/擬合帶枝長的系統發育樹[24]。

1.4 系統發育多樣性表征

采用科、屬、種的豐富度(richness)和系統發育多樣性(Faith’s phylogenetic diversity，PD)估計不同省級地理單元鹽生植物分類群組成和系統發育多樣性[25]。豐富度以省級行政區地理單元鹽生植物科、屬、種的種類數量衡量。系統發育多樣性為省級地理單元內所有鹽生植物分類群在有根系統發育樹上的枝長總和。采用凈譜系親緣關系指數(net relatedness index,NRI)和最近種間親緣關系指數(nearest taxon index,NTI)度量不同地理單元的系統發育結構[26]，以上多樣性參數計算采用Phylocom 4.2軟件中的pd模塊[27]，具體NRI和NTI模型的計算公式和意義參考陳英[28]的方法。

圖1 中國鹽生植物在植物系統發育分類系統Ш科分類水平上的分布Fig.1 Halophytes at the taxonomic distribution of family level according APGШ,China

表1 省級行政區鹽生植物系統發育多樣性比較

1.5 分類學組成相似性和系統發育相似性分析

采用Bray-Curtis相異度(Bray-Curtis dissimilarity)[29]衡量不同省級地理單元內分類學組成差異，用R軟件vegan程序包計算。本研究計算只考慮物種組成差異，未考慮每個種的多度[30]。為了直觀顯示不同省級地理單元內物種組成的差異，采用聚合等級聚類(agglomerative hierarchical clustering algorithm)對省級地理單元物種組成進行聚類，繪制等級聚類圖。

采用PhyloSor系統發育相似性指數(phylogenetic Srensen’s index)[31]衡量不同省級地理單元系統發育組成的相似性，采用R軟件picante程序包計算系統發育距離矩陣[32]，未考慮物種多度，同樣采用聚合等級聚類進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 中國省級行政區鹽生植物系統發育多樣性

基于APGШ統計中國34個省級行政區鹽生植物系統發育多樣性，并進行比較(見表1)。其中新疆維吾爾自治區有最高的種豐富度，其次為內蒙古自治區和甘肅省。NRI大于0的省級行政區為新疆維吾爾自治區、寧夏自治區、甘肅省、青海省、陜西省、內蒙古自治區和北京市；NTI小于0的省級行政區為云南省和香港特別行政區。

2.2 省級行政區鹽生植物豐富度與系統發育多樣性相關性

中國省級行政區鹽生植物分類群多樣性與系統發育多樣性(PD)顯著相關(見圖2)，其中在種分類水平上相關性最高(R2=96.99)，其次為屬分類水平(R2=91.2)，科分類水平相關性最低(R2=67.01)。

圖2 省級行政區鹽生植物系統發育多樣性與科、屬、種豐富度的相關性Fig.2 Relationships between phylogenetic diversity and family richness,genus richness or species richness among halophytes of different provinces

2.3 省級行政區鹽生植物分類學組成和系統發育組成相似性

各省級行政區鹽生植物在分類學組成和系統發育組成存在不同和一定的相關性，具體分類學組成相似性見圖3，系統發育組成相似性見圖4。在分類學組成上，澳門特別行政區、香港特別行政區、臺灣省、廣東省、海南省、福建省和廣西壯族自治區與其他省級行政區差異明顯，而云南省、上海市、浙江省、重慶市、貴州省、江西省、安徽省、湖北省和海南省在二級聚類群中與西藏自治區、新疆維吾爾自治區等省級行政區分離。在系統發育組成上，澳門特別行政區與其他省級行政區首先分離，其次是香港特別行政區、福建省、廣西壯族自治區、臺灣省、廣東省和海南省與其他省級行政區分離。鹽生植物在分類學組成和系統發育組成各省級行政區相似性上主要的差異在于細分分組，例如在分類學組成上，北京市與天津市、河南省具有較高的相似性，而在系統發育組成上北京市與吉林省、黑龍江省相似性更高；從全國范圍觀察，系統發育組成能更明顯地把全國分為主要的4片區域(除澳門特別行政區、西藏自治區)，即為：①香港特別行政區、福建省、廣西壯族自治區、臺灣省、廣東省和海南省區域；②貴州省、云南省、重慶市、上海市、浙江省、湖南省、江西省、安徽省和湖北省區域；③新疆維吾爾自治區、山西省、陜西省、寧夏回族自治區、青海省、內蒙古自治區和甘肅省區域；④四川省、河南、天津市、江蘇省、山東省、河北省、遼寧省、北京市、吉林省和黑龍江省區域(見圖5)。

圖3 省級行政區鹽生植物分類學組成相似性Fig.3 Taxonomic floristic similarity of halophytes among different provinces

圖4 省級行政區鹽生植物系統發育組成相似性Fig.4 Phylogenetic similarity of halophytes among different provinces

圖5 系統發育組成相似省級行政區分布 相同顏色代表較高相似性區域，地圖審核編號：9092577622Fig.5 Distribution of regions with similar phylogeneticcomposiiton The same color represents higher similarity regions,map number:9092577622

圖6 凈親緣關系指數大于0與小于0省區系統發育多樣性、物種豐富度比較Fig.6 The comparison of phylogenetic diversity and species richness between provinces with net relatedness index greater than 0 and less than 0

3 討論

3.1 省級鹽生植物系統發育結構特征

一定區域內物種多樣性組成能夠反映區域內物種遷移、形成、滅絕和生態相互作用過程[6]，區域內被子植物的進化史可以通過研究不同分類水平植物類群決定，這有助于我們理解當前地球空間生物多樣性模式，洞察地質歷史、氣候變化和生物進化過程[33]，一些研究正在揭示地球生物多樣性時空分布[6,34～35]，為尋找生物多樣性保護熱點，生物的原地保護和遷地保護提供支撐。鹽生植物是一類能夠在鹽漬土環境下生長、繁殖的植物類群，鹽生植物進化研究表明植物的耐鹽性存在系統進化，并且不同科進化特點不同[4～5]，但另一種觀點認為鹽生植物是非地域性的[7]，可能暗示區域內鹽生植物系統發育關系較離散，不利于確定鹽生植物多樣性保護中心和鹽生植物種質資源收集、保存。本研究首次在空間上對鹽生植物類群單獨進行系統發育多樣性研究，豐富和細化區域被子植物系統發育多樣性，結果表明只有新疆維吾爾自治區、寧夏回族自治區、甘肅省、青海省、陜西省、內蒙古自治區和北京市鹽生植物系統發育結構為聚集型(NRI>0)，其他省級行政區域鹽生植物系統發育結構為分散型(NRI<0)，云南省和香港特別行政區不僅鹽生植物系統發育結構離散，同時相似物種之間的關系也較遠(NTI<0)。依據中國土地資源數據集西部六省區(新疆維吾爾自治區、寧夏回族自治區、甘肅省、青海省、陜西省、內蒙古自治區)是我國鹽漬土面積最大的區域，占全國鹽漬土面積的69.03%[36]，降水稀少，蒸發量大，土壤常年積累鹽分是本區域的主要特征[8]，常年積鹽及其相對較長的積鹽歷史可能是鹽生植物系統發育多樣性聚集的主要原因。其他省級行政區域由于季節性降水沖刷和積鹽歷史較短可能導致鹽生植物系統發育較遲緩。系統發育聚集省級行政區鹽生植物豐富度和系統發育多樣性較其他省區高(見圖6)，也暗示其較長的發育歷史。云南省和香港特別行政區鹽生植物親緣關系較遠，暗示其鹽生植物多以零星分布為主，也與其鹽漬土少而分散相符。

鹽生植物系統發育多樣性對評價鹽生植物進化歷史具有重要的意義[37]，但在鹽堿植物資源收集和保存實踐中，我們還是以科、屬、種為分類單位。鹽生植物系統發育多樣性與被子植物系統發育分類系統Ш劃分的科、屬、種數量存在顯著的相關性，并且與種數量的相關性最高，達到96.99%，與屬數的相關性為91.20%，種、屬的數量完全可以作為種質收集和保存系統發育多樣性的指標。植物系統發育區系研究也揭示系統發育多樣性與物種的豐富度存在顯著的相關性[26]。

3.2 全國鹽生植物系統發育分區

1993年王遵親等根據氣候特點、成土類型、積鹽類型和積鹽特征等將中國土壤鹽漬區分為8個區[8]，是我國最重要的鹽漬土分區基礎。鹽生植物由于其隱域性，到目前為止并沒有在全國范圍內進行分區。本研究表明在全國省級行政區中通過鹽生植物分類學組成相似性和鹽生植物系統發育組成相似性可以將鹽生植物大致分為4片區域，其中以鹽生植物系統發育組成相似性分區更為明顯，大致可以劃分為東南區域、西北區域、中原區域和東北華北區域，這有利于不同區域協調措施進行鹽生植物開發、利用和保存。

4 結論

中國鹽生植物以省級行政區為分類單位大致可以劃分為東南區域、西北區域、中原區域和東北華北區域，其中西北6省(新疆維吾爾自治區、寧夏回族自治區、甘肅省、青海省、陜西省、內蒙古自治區)是鹽生植物種類最豐富的區域和系統發育結構聚集的區域，其他省級行政區鹽生植物系統發育離散(除北京市外)，云南省和香港特別行政區物種隨機性更明顯。被子植物屬、種數目與系統發育多樣性相關性高，可以作為系統發育多樣性的參考指標。