雞產蛋數遺傳力的Meta分析

郭 軍，曲 亮，竇套存，王星果，胡玉萍，王克華

（江蘇省家禽科學研究所/江蘇省家禽遺傳育種重點實驗室，江蘇 揚州 225125）

【研究意義】Meta分析，也叫薈萃分析、元分析、整合分析，是對具備特定條件的、同課題的諸多研究結果進行綜合的一類統計方法[1]。與單個研究結果相比，Meta分析結果更為準確、可靠，可以量化不同研究結果的異質性。當前Meta分析已成為人文科學、社會科學、自然科學領域通用的文獻回顧方法。產蛋數是影響蛋雞養殖收益的關鍵因素，是蛋雞育種的主選性狀，也是蛋雞遺傳評估的主要研究內容[2]。產蛋數屬于數量性狀范疇，遺傳背景、遺傳模型、群體大小、系譜深度、管理水平均可影響其遺傳評估結果。現有文獻報導的產蛋數遺傳力跨度較大，從0.04±0.01[3]到 0.54±0.04[4]不等，使得育種工作者難以選擇合適的產蛋數遺傳力作為育種規劃或指數選擇的參數，不利于我國蛋雞及地方雞種選育。【前人研究進展】近年有研究報道Meta分析畜禽遺傳力的成果。例如，Brito等[5]針對牛、綿羊甲烷排放性狀，收集整理了2011—2017年發表的18篇論文，分析加權遺傳力估計值。Akanno等[6]以Meta分析技術評估了家豬在熱帶養殖環境下生殖、生長及屠宰性狀的遺傳參數。Hradecka等[7]收集整理近40年狗行為相關文獻，以隨機效應模型估計遺傳力。Safari等[8]以Meta分析方法評估分析綿羊生殖、生長等性狀遺傳參數。Diaz等[9]針對肉牛飼料采食與利用性狀，以Meta分析研究50篇論文報告的遺傳力數據。Jembere等[10]利用Meta分析山羊繁殖、生長性狀遺傳力。【本研究切入點】產蛋數屬于動態性狀，即產蛋期內可以重復測量。有研究以開產至40周齡累計產蛋數為標準計算遺傳力，也有研究以產蛋高峰至60周齡累計產蛋數為標準，或以每月產蛋數為標準。統計標準不一致影響遺傳力的比較與加權。【擬解決的關鍵問題】考慮到蛋雞產蛋數遺傳結構的復雜性，通過發掘、利用現有研究結果，我們收集整理產蛋數遺傳參數數據并進行Meta分析，初步揭示產蛋數遺傳力與年齡變化的關系，為育種工作提供產蛋數遺傳力估計值。

1 材料與方法

1.1 文獻收集

為收集產蛋數遺傳評估文獻，通過檢索中國知網、ISI Web of Science、PubMed、EBSCO、ProQuest數據庫中的會議論文、研究報告和綜述，獲取蛋雞、肉種雞以及地方雞種的相關數據。Web of Science主題詞設定為“egg production”或“egg number”、“heritability”、“chicken”、“-quail”、“-duck”，知網數據庫檢索主題詞設定為“產蛋數”、“遺傳力”。由于Besbes等1992年發表的遺傳評估文章被認為是家禽首篇利用動物模型進行遺傳參數的研究，因此為確保不漏選文獻，我們將檢索年限提前2年，時限設定為1990年1月到2019年12月，檢索不限定語言種類。手工檢索標題和摘要，選擇符合內控標準的文獻，獲取全文；對于涉及產蛋數遺傳力的綜述文章，查找參考文獻附錄，篩選產蛋數遺傳力相關文獻。數據采集流程見圖1，采集內容包括品種、樣本數量、周齡、遺傳力平均值、遺傳力標準差、統計模型、固定效應、作者、發表年份、期刊、文獻標題。

依據品種＋周齡統計數據，對于同一群體數據僅采集最后發表的試驗結果。產蛋數分為累積產蛋數和動態產蛋數，前者指一次性累加一段時間內的產蛋數，蛋雞通常統計開產到40周齡產蛋數；后者指每隔一段時間統計產蛋數，因此有多個統計值。兩類產蛋數所有遺傳模型、生物學意義以及遺傳結構存在不同，因此分別統計。

1.2 Meta分析

圖1 產蛋數遺傳力相關文獻采集流程Fig.1 Selection process of relevant articles on heritability of egg production

應用R語言軟件包metafor分析產蛋數遺傳力數據[11]，以軟件包 meta[12]和 ggplot2[13]繪制森林圖。為評估研究之間的異質性，進行τ2、I2以及卡方檢驗。如果I2＜0.5，表示沒有顯著異質性，可以用固定效應進行合并；如果I2＞0.5，表示研究之間存在顯著異質性，可以用隨機效應模型進行合并分析[14-15]。Meta分析采用倒方差法確定權重，評估模型可分為固定效應模型和隨機效應模型。固定效應模型認為樣本來自同一群體，隨機效應模型承認研究間存在差異，并以τ2表示。對于隨機效應模型，τ2分析方法影響參數估計值。醫學和心理學研究中多采用DL（DerSimonian-Laird）方法估計τ2，因為早期Meta分析軟件RevMan及Comprehensive Meta-Analysis僅提供DL方法。模擬研究顯示REML法、SJ（Sidik-Jonkman）法以及經驗貝葉斯方法均好于DL方法[16-17]。本研究采用REML方法估計τ方差。為進一步探尋蛋重遺傳力異質性原因，進行亞群分析研究，分別以年齡和遺傳背景進行分組。動態產蛋數是同一個體分階段重復測量，不同時間點獲得的遺傳力存在相關。如果簡單地將不同時間點獲得的遺傳力看作獨立事件，忽略遺傳相關，將導致結果出現偏差。本研究應用兩步法分析動態產蛋數遺傳力[11]。首先利用nlme軟件包獲得各案例回歸系數（截距和斜率）以及方差-協方差矩陣；然后利用metafor軟件包生成回歸系數向量及相應的方差-協方差矩陣；最后進行多元Meta分析，獲得回歸方程。

同時，各省結合教師信息技術應用現狀，發展測評的內容又各有側重，例如安徽在發展測評中注重聯系教師教育教學和專業發展實際，反應教師應用信息技術優化課堂教學、促進自身專業發展的程度；湖南在發展測評中注重利用教師個人空間和案例教學開展情境測評，幫助教師了解信息技術應用能力提升程度，科學評價信息技術應用能力發展水平；河南在發展測評中注重通過個人空間建設考察教師基本信息素養，通過教學資源評審考察教師在具體教學情境中的信息技術應用能力。

2 結果與分析

2.1 累積產蛋數遺傳力

很多愛煙人士覺得“飯后一支煙，賽過活神仙”，但其實這種生活方式是非常不健康的。飯后胃蠕動加快，血循環增加，毛細血管擴張，促進煙中有害物質吸收，飯后吸煙，吸收煙中有害物質是平時吸煙的數倍。所以即使再想抽煙，也最好等到飯后半小時。

2.2 動態產蛋數遺傳力

如圖3所示，動態產蛋數遺傳評估多以高產蛋雞為研究對象。各研究的截距、斜率存在不同，總體呈下降趨勢，即產蛋后期遺傳力較低。經兩步法Meta分析，動態產蛋數遺傳力線性回歸方程為：

本研究應用亞組分析方法從遺傳背景、產蛋周齡等多角度分析了遺傳力數據，但是異質性依舊停留在高水平，表明遺傳背景、產蛋周齡對產蛋數遺傳力影響有限，推測群體特異性對產蛋數遺傳力有重要影響。Veeramani等[23]以白萊航雞N品系和P品系為材料，評估結果顯示40周齡累積產蛋數遺傳力分別為0.31±0.05、0.19±0.04，表明不同品系間遺傳力差異顯著。Nurgiartiningsih等[24]評估了兩個白萊航雞品系產蛋性能，獲得20周齡、44周齡產蛋數遺傳力分別為0.09±0.01、0.22±0.02。Gervais等[25]以白萊航雞蛋殼強度雙向選擇品系為評估對象，結果表明高選系產蛋數遺傳力為0.253±0.032、低選系產蛋數遺傳力為0.162±0.028，以上3組評估對象同為白萊航雞，且排除場效應、免疫程序等環境因素影響，然而品系之間仍存在差異，表明產蛋數遺傳力具有群體特異性。

累積產蛋數遺傳力較低，研究對象集中在高產蛋雞，包括白萊航雞、洛島紅雞及洛島白雞，研究結果集中在開產到40周齡階段（表1）。亞組分析表明，不同的遺傳背景、周齡存在產蛋數遺傳力上的異質性；肉種雞與褐殼蛋雞的產蛋數遺傳力相近，或許與兩者遺傳背景相似有關。地方雞亞組內異質性最高，與地方雞種來源多樣有關，研究對象來自東亞、西亞或歐洲。隨著周齡增加，累積產蛋數遺傳力表現出先升后降趨勢，但產蛋后期樣本量小、采樣時間點分布不足，結論需更多數據支持。此外，根據樣本數量進行亞組分析，未發現統計學意義上的差別，故未在表1呈現。由圖2可知，白殼蛋雞產蛋數遺傳力最小值為0.09，最大值為0.54。

表1 產蛋數遺傳力亞組分析Table 1 Subgroup analysis on heritability of egg production

圖2 白殼蛋雞產蛋數遺傳力森林圖Fig.2 Forest plot on heritability of egg production of white shelled layer

圖3 動態產蛋數遺傳力的回歸分析Fig.3 Regression analysis on dynamic heritability of egg production

3 討論

對于Meta分析，研究異質性阻礙探尋產蛋數遺傳力變化規律，但異質性總是與Meta分析相伴，并成為推動遺傳力研究的動力。本研究應用Meta分析了116個產蛋數遺傳評估結果，以亞組分析和兩步法回歸分析解析異質性來源。Meta分析結果表明，累積產蛋數加權遺傳力為0.23±0.01，與 Yuan 等（0.20±0.04）[18]、Tongsiri等（0.20±0.04）[19]、Cruz等（0.19±0.04）[20]、Jafarnejad 等（0.19±0.05）[21]、Younis 等（0.23±0.09）[22]所得研究結果相近。產蛋數遺傳力表明遺傳因素可解釋23%個體間差異。

式中，h2為動態產蛋數遺傳力，t為產蛋周齡。動態產蛋數遺傳力略低于累積產蛋數遺傳力。

對此美國部分醫院采取的解決辦法為：在固定資產上放置無線標簽，使用RTLS（Real-Time Location System，實時定位系統）對設備進行自動化搜尋與定位，對資產使用狀態（使用中、消毒中、已消毒、運送在途或可以使用）與地點實行實時地可視化地圖定位與管理，降低尋找時間，提高設備取用效率，并且減少資產遺失和被盜的情況，從而降低總購置成本（TotalCostofOwnership）。

Meta分析結果表明，產蛋數遺傳力隨著產蛋周齡增加而降低。產蛋后期，蛋雞生理機能趨于退化，產蛋性能逐漸降低。多個研究團隊都曾報道產蛋后期雞脂肪肝、骨質疏松比率上升，產蛋數減少[26-28]，遺傳調控功能減弱，產蛋數遺傳力下降[3,29-30]。本研究得到了產蛋數遺傳力線性回歸方程，能為蛋雞育種及地方雞種遺傳改良提供參考。但因本研究所收集的數據主要集中在產蛋高峰期，即40周齡左右，產蛋后期數據較少。小樣本量導致誤差增大，表現為80周齡遺傳力標準差較大。此外，許多文獻未提供產蛋數平均值，無法進行群體對比分析，也無法進行產蛋性能亞組分析，而且受軟件限制，回歸分析時只能使用線性模型。如圖3所示，動態產蛋數遺傳力并非線性分布，以非線性模型擬合效果將更好，后續研究將通過更好的軟件優化這方面結果。

4 結論

本研究以Meta分析方法研究雞產蛋數遺傳力，應用隨機效應模型、亞組分析以及兩步法回歸分析獲得累積產蛋數遺傳力及標準差和動態產蛋數遺傳力方程。研究結果主要體現在以下3點：（1）雞累積產蛋數遺傳力為0.234±0.009，動態產蛋數遺傳力方程為h2=-0.0023t+0.2253；（2）遺傳背景影響產蛋數遺傳力，選育時應借鑒遺傳背景近似的研究結果，最好針對選育群體進行遺傳評估；（3）產蛋數遺傳力隨周齡變化而變化，產蛋后期遺傳力較低。