高溫脅迫對植物生理方面的影響

王鑫

在各種脅迫因子中，溫度是最為關鍵的一項。在溫室效應逐漸加劇的背景下，高溫對于植物的生長造成了很大威脅，不少植物都面臨高溫脅迫的挑戰。本文針對高溫脅迫對植物生理方面的影響展開研究，有利于緩解高溫對植物產生的危害。

一、高溫脅迫對于植物細胞膜所產生的影響

總體來看，熱損傷與抗熱的核心便是細胞膜系統，并且植物對于逆境的適應能力也主要取決于細胞膜系統。尤其是質膜與內囊體膜的特征，能夠在很大程度上提高植物的適應水平，使之可以更好地抵抗高溫脅迫。溫度逆境會對植物造成不可逆的損傷，原始的初級反應多發生于生物膜系統的類質分子熱相變方面。這主要是由于，生物膜流動鑲嵌學說中指出，膜的雙分子層脂質的物理狀態大多為液晶相，如果溫度過高，則其將轉變成液相。如果是處在溫度過低的環境下，那么就會轉變成凝膠相。后面的兩類狀態均會對鑲嵌在脂質中層的構型及其功能產生較大影響。要確保植物對于逆境有著更強的適應能力，那么就必須要減少乃至于避免膜脂相變的情況出現。當植物處于高溫逆境之下時，其脂質透性就會大幅度提升，造成嚴重的高溫傷害，這也是其受到的高溫脅迫的本質之一。原本在植物的細胞當中，活性氧的產生和消失都具有著一種天然的平衡，而高溫逆境便會打破這樣的平衡，導致植物內部超氧化物陰離子自由基、丙二醛以及羥自由基等一系列氧化物的增多，直接引發膜蛋白和膜內脂產生轉變，使得膜透性提升，細胞中的電解質流出，這可以從直接測定的相對電導率增加現象上看出來。當植物細胞膜所受的損傷愈嚴重時，其細胞膜的熱穩定性就愈弱，反之即愈強。因此，采用電導法來檢測植物細胞膜熱穩定性，不失為一種科學的方法。

面對高溫脅迫時，植物葉片相對電導率會呈現出上升的狀況，同時其還會隨著脅迫溫度及時間的增加而進一步升高。從這樣的現象中可以看出，植物能夠忍受一定程度的高溫，但這一抗熱能力也畢竟是有限的。高溫能夠使植物膜脂的過氧化作用進一步加劇，在此過程中會產生出丙二醛，其經常被當作膜脂過氧化作用的關鍵指標之一。在高溫脅迫之下，不少植物中的丙二醛含量均會呈現出增加的勢態。但還有一些研究表明，當黃連受到了高溫脅迫之后，其內部的丙二醛反而會出現減少的情況。有關專家認為，這可能是由于黃連更加能夠忍受高溫環境。

二、高溫脅迫對于植物生理活動所產生的影響

植物葉片對高溫環境十分敏感，并且葉片又是植物進行不同生理活動所必需的主要功能器官。當植物受到高溫脅迫時，會引發葉片功能的多種變化，繼而導致植物中的葉綠素含量遭受影響，阻礙植物正常光合作用與蒸騰作用等生理活動的開展。

1、對葉綠素含量產生的影響

葉片中的葉綠素含量變化，可以在一定程度上體現出植物葉片的生理活性變化，同時還與光合機能狀況有著十分緊密的聯系。面對高溫脅迫時，葉綠素含量會出現減少的情況，在脅迫時間延長時，含量還會進一步減少。剛開始出現高溫脅迫時，葉片中葉綠素的減少程度還不明顯，到了后期，減少的速度會越來越快。有實踐研究證明，當處于42攝氏度的高溫環境時，花生幼苗中所含的葉綠素會跟隨處理時間的增加而減少，二者呈反比例關系。并且剛開始的減少幅度較緩，后來則變得越來越明顯。產生這一變化趨勢的原因主要包括兩點，其一是高溫導致植物中的葉綠素生物合成減少，故而葉綠素的生成量隨之下降。其二是面對高溫脅迫時，植物中所含的活性氧增加，并出現氧化現象，破壞了葉綠素。也有其他研究發現，面對高溫脅迫的植物葉片中，葉綠素含量會出現短時間的增加，在45攝氏度的高溫環境下時，有一部分銀杏品種的葉綠素含量也會出現上升情況。

2、對光合作用產生的影響

植物要進行物質轉化與能量代謝，則主要是依靠光合作用這一功能，而溫度逆境對于光合作用將產生極大影響，同時光合作用也是植物對高溫最為敏感的一大部分。當高溫脅迫解除之后，植物的光合速率會呈現一定的上升趨勢，若是不耐熱的植物品種，則其光合速率下降十分明顯，回升相對緩慢。植物在高溫下光合速率降低的原因主要為以下兩點，第一是氣孔限制，也就是高溫會經由氣孔來抑制二氧化碳的供給量，達到控制光合速率的效果。第二則是非氣孔限制，即高溫對葉肉細胞的光合活性進行抑制，進而影響到植物光合作用。可以說，凈光合速率的下降主要是受到非氣孔因素限制的影響。

3、對蒸騰速率產生的影響

在既定溫度區間內，當溫度不斷上升時，蒸騰速率便會隨之提高，起到降低溫度的效果，這樣可以避免植物葉片被高溫所損傷。但若是達到了脅迫溫度，則氣孔便會閉合，蒸騰能力減弱，葉片溫度持續上升，導致植物正常生理代謝活動出現紊亂現象。當植物面對高溫脅迫境況時，產生蒸騰速率下降的幾率很高，這和植物的耐熱性有著直接關系。有研究結果證明，面對38攝氏度的高溫脅迫時，月季品種的蒸騰速率明顯下降，且具體的下降幅度和月季品種的耐熱程度為負相關的關系。但實驗對三種不同耐熱性的辣椒進行了40攝氏度的高溫脅迫，持續了最高12個小時，發現不同品種辣椒的蒸騰速率也呈現下降狀態，其中耐熱性較強的品種更不容易出現水分蒸發。而在高溫脅迫情況下，耐熱性不同的茄子幼苗葉片蒸騰速率更快，但其變化幅度各不相同。

4、對胺產生的影響

多胺屬于一種脂肪族含氮堿，在植物中十分普遍地存在著。最近有不少研究都表明，多胺和植物對逆境的抵抗功能有著密不可分的關系，其中研究得最多的便是腐胺、精胺與亞精胺。在植物細胞PH條件之下時，多胺帶有許多正電荷，所以能夠和帶負電荷的膜磷脂充分結合在一起，這樣的情況也有助于細胞在溫度脅迫環境中維持穩定狀態。相關研究報道指出，和耐寒性較弱的植物相比較，耐寒性強的植物可以在低溫環境中不斷提高內源多胺水平。而精胺和亞精胺水平的升高和植物抗逆性的增強是成正比的，腐胺的增加和植物抗逆性之間則較少出現規律性的聯系。

5、對熱激蛋白產生的影響

高溫能夠引發的損傷是多方面的，但綜合來看主要是會對胞內酶造成損害，使得細胞常規代謝遭受阻礙，繼而導致其生長發育中斷甚至細胞死亡。而植物體對于高溫脅迫所發生的反應并非是被動的，其會出現相應的反應來緩解高溫脅迫所造成的損害，以此來保證基礎代謝，有的植物甚至還會開啟隱性基因的表達模式來產生對高溫的抗性。在此過程當中，最為明顯的生理變化就是正常蛋白合成遭受阻礙，細胞轉向合成熱激蛋白。植物當中的主要熱激蛋白可分成五個類別，且每一類的熱激蛋白均在結構方面體現出不一樣的保守性，其都在正常代謝的過程中發揮著不同的功能。高溫誘導下所產生的熱激蛋白能夠對蛋白質進行良好的維護，避免其受到損害，同時還可以修復已受損的蛋白質，對其起到有效的保護作用。由此便可以看出，熱激蛋白的誘導合成能夠讓植物的耐熱性提高。

6、對抗氧化物系統產生的影響

植物在其整個生長發育過程中均會遭受多種多樣負面的環境因素影響，其中便包含了生物脅迫以及非生物脅迫，而植物受到逆境脅迫的主要特點就是活性氧代性失調。活性氧的產生和消除有一個動態平衡，當這樣的平衡遭受破壞時，細胞中的活性氧含量便大大增加，導致細胞受到氧脅迫。而處在逆境之中的植物也不是被動地承擔傷害，其會主動調節并適應環境狀況。正是因為植物這種對逆境不斷適應的特點，才使得生物體可以在漫長時間的進化過程中構成了相對完善的酶類與非酶類復雜抗氧化系統，達到清除活性氧的效果。在逆境當中，植物也可通過應激反應，對抗氧化劑以及誘導抗氧化酶的活性進行激活，弱化膜脂過氧化的功能，從而維持膜的穩定性。

三、高溫脅迫對相應生理生化指標所產生的影響

1、對活性氧代謝產生的影響

植物為了減少高溫脅迫帶來的傷害并維持酶活性，就會自主發生轉變來抑制膜脂過氧化的損害。植物體內能夠去除活性氧的酶類主要包括過氧化酶、過氧化氫酶以及超氧化物歧化酶等。其中后面兩種在面對高溫脅迫時一般表現為先提升后降低。通常認為，即便超氧化物歧化酶能夠清除掉自由基，弱化膜脂過氧化對植物細胞中其他部位所造成的損害，但這樣的保護功能畢竟是有限的。到了脅迫后期階段，當脅迫壓力超出了植物所能經受的限度時，高溫就會直接損壞酶活性中心，并轉變酶結構或是控制酶的表達，導致其活性降低。

2、對滲透調節物質產生的影響

植物當中的脯氨酸屬于一種較為理想的有機溶質滲透調節物。植物處于正常狀態下時，其內部所含的脯氨酸較少，若是在逆境條件下，這種物質便會大量累積，其實際指數體現了植物在脅迫之下具有很強的滲透調節功能。一般來說，能經受較高溫度的植物在正常環境中也會比其他植物含有更多的脯氨酸，當植物處于高溫條件下時，脯氨酸的增加速度也更快。

3、對脅迫激素產生的影響

在分子水平上，植物應對溫度脅迫的顯著變化之一就是會產生許多脅迫激素，以此作為信息傳媒，其利用體內激素含量與活性的轉變來影響生理過程，以便更好地抵御或適應脅迫環境。在面對溫度脅迫時，脫落酸最容易積累起來，其被認作是介導植物非生物抗性的共有信號物質。另外，脫落酸還會引發熱激蛋白的產生，在此基礎上提升植物抗高溫的水平，有益于植物抗逆性的增強。

（作者單位：471000河南林業職業學院）