森林細根生產和周轉研究與土壤的相關性分析

肖寶如　裴建杰

植物生長需要大量的養分，而這些養分大部分由植物的根系吸收。可以說，植物的根在植物的生長發育中，起著至關重要的作用，是植物生命的保障。細根是植物的功能性根，為植物提供水分和養分，對林木正常的生理功能有著重要作用，是參與森林生態系統能量流動與養分循環中的重要組成。研究表明，在細根周轉過程中消耗的碳水化合物占整個生態系統年凈初級生產力的30%，且細根周轉過程與生態功能會受到細根生理、形態及環境因素的影響。細根有復雜的分支系統，其形態和化學特征都有著較大的的異質性，并且這種異質性不僅體現在同一樹種的不同級別，還體現在同一級別的不同樹種間。而細根的數量、分布、形態和結構與其對土壤養分和水分的吸收利用密切相關，因此，加強對植物根系、尤其是對植物細根的研究具有重要意義。

1、細根的定義

細根（fineroot），因為不同樹種間細根在形態上和大小上都不相同，甚至同一樹種在不同的立地條件下也不相同。植物根系一般可分為主根和側根，而側根發育中分枝較晚且直徑較細的則是細根。但到目前為止關于細根的確切定義及劃分還沒有統一的標準。通常，細跟是指直徑≤2mm的根，具有巨大的吸收表面積，生理活性強，是樹木吸收水分和養分的主要器官。細根的生長、衰老、死亡、脫落和再生長過程稱為細根周轉。細根周轉過程中消耗大量光合產物，同時歸還大量養分，在森林生態系統碳平衡和養分循環過程中起重要作用。樹木細根生命周期短至數天，長達數年，細根生命周期除與樹木種類有關外與地上部分碳向根系供應的多少有密切關系，同時與土壤肥力、水分的有效性、土壤溫度以及根際周圍的土壤微環境有關。

2、外界因素對細根的影響

土壤養分直接影響細根活力和碳水化合物的分配，從而影響樹木細根生產和周轉;土壤水分是限制植物根系生長的最主要環境因素之一，植物根系對干旱的響應多種多樣，細根死亡對水分虧缺的響應很大程度上決定了植物對水分虧缺的適應能力，而且不同植物細根對土壤水分虧缺的響應不同;許多元素在土壤中的形態和溶解性取決于pH值，從而影響植物的營養關系;一般而言，根系生長的溫度范圍一般在5～40℃，不同植物根系生長的最適溫度不同，但細根生長都會隨土壤溫度的增加而增加，到達最大值后則隨溫度的繼續升高而下降，除此之外，提高土壤溫度還可以使細根趨向于深土層分布;土壤質地、容重和孔隙度等物理性質一方面決定了根系延伸和分枝的機械阻力，另一方面通過影響土壤溫度、濕度和通氣狀況來影響根系生長。

3、細根周轉對土壤的影響

細根周轉形成的地下凋落物是土壤碳和養分的重要來源。地下凋落物占總輸入（細根生產和地上枯落物輸入）的6.2%～88.7%（n：114），平均50%左右。不同氣候帶無明顯變化趨勢。在寒溫帶常綠針葉林細根的貢獻大于落葉闊葉林（平均值），而北方森林則相反;在暖溫帶二者相近;熱帶和亞熱帶資料少，在溫帶，細根死亡進入土壤的有機碳占總輸入量的14%～86.8%（n：40），大多數在40%（n：30）以上。Vogtetal.（1986b）分析表明，細根周轉對土壤N和C的貢獻比枯落物大18%～58%，如果忽略細根的生產、死亡和分解，土壤有機物質和營養元素的周轉將被低估20%～80%。大量測定結果表明（表3），細根生產和周轉向土壤輸入的N和Ca占地上和地下總輸入量的相當大比例，其中以北方森林和寒溫帶常綠針葉林較大，通過細根輸入到土壤的N量多數大于枯落物輸入。此外，細根還可以改善土壤的通氣狀況，從而提高土壤養分含量，促進植物的生長。

4、細根的研究方法

樹木根系研究發展至今，出現了許多研究測定方法，直接測定方法包括挖掘法、整段標本法、根鉆、根室法、土柱法、剖面法、玻璃壁法、微根管法、生長袋法等;間接方法有氮平衡法、生態系統碳平衡法、碳通量法、淀粉含量法、同位素示蹤法、非生物變量相關法等。每種方法均有其優、缺點，還沒有一個普遍公認有關細根生物量、生產和周轉的測定和計算方法。由于應用間接方法來估計細根生產與周轉要求特定的假設條件或大量與林分生產和碳、氮分配有關的基礎數據，難以直接應用，野外直接測定成為目前研究細根生物量、生產和周轉的主要方法。其中根鉆法、微根管法和生長袋法盡管都存在一些不足，但卻是目前細根研究最適用、應用最廣泛的研究方法。不過在研究時應根據研究目的、現有儀器、研究對象、盡量降低對樣地的擾動等條件選擇合適的方法。

細根是森林生態系統中生物量和養分庫中的重要動態組成部分，是消耗凈初級生產（碳水化合物）的“匯”，同時又是為植物供應水分和養分的重要的“源”[46]，細根養分參與了整個生態系統的養分循環，細根在森林生態系統C平衡和養分循環中的重要作用已為大量研究所證實。樹木有賴于細根吸收水分和養分，而細根對環境脅迫比較敏感，因此細根動態可指示環境變化，還可反映樹木的健康狀態。

（作者單位：1.457000河南省濮陽市林業科學院;2.457000河南省濮陽市示范區衛都辦籌備組）