朱吉風,張俊英,蔣美艷,江建霞,楊立勇,王偉榮,李延莉,周熙榮
(上海市農業科學院作物育種栽培研究所,上海201403)
油菜是世界重要油料作物,是人類生活中重要植物食用油來源之一。我國甘藍型油菜于20世紀從朝鮮、日本和英國等地引進,目前已成為我國最大的油菜栽培類型[1-2]。我國冬油菜主要種植于長江流域和黃淮流域,2017年油菜種植面積約 665.3萬hm2,總產量 132.7億kg,占全國油料作物年產總量的38.2%,是當前我國國產食用植物油的主要來源[3]。油菜除菜籽榨油外,還具有其他用途,如油菜薹可作為功能型蔬菜,油菜花可用來發展旅游、養蜂等產業,菜籽餅粕則是畜禽養殖中重要的高蛋白飼用原料[4],因此,大力發展油菜產業,對保證國內食用植物油生產安全,促進飼料、養蜂、旅游等產業的發展具有重要意義。
新品種選育或品種改良是提高作物產量和品質的最重要途徑,培育適合產業發展需求的優良品種是促進油菜產業向前發展的重要支撐,分析品種主要性狀對深入了解當前品種改良趨勢具有指導意義。目前,已對大豆、水稻、高粱、小麥、谷子等作物的品種性狀演變趨勢進行了統計分析,并根據品種主要性狀變化,提出了階段性育種目標和今后的發展趨勢[5-7]。前人對油菜審定品種的評價大多集中在產量、品質及抗病性等單個或少數性狀上[8-10],對年度間、品種間的差異或品種相關性狀演變規律的報道較少。自2017年起,因我國油菜由品種審定制改為品種登記制,本研究從2001—2016年國家審定的冬油菜品種中查閱了244份甘藍型冬油菜品種的相關資料,通過統計分析品種的產量、品質等主要農藝性狀演變規律,對今后冬油菜育種方向進行展望,以期為我國油菜育種研究提供一定的參考。
2001—2017年期間我國油菜種植面積、油菜籽產量以及單位面積產量等數據來源于中華人民共和國國家統計局(http:www.stats.gov.cn)。244份國家審定冬油菜品種信息及相關數據查閱于中國種業商務網(http:www.chinaseed114.com)和中國知網(http:www.cnki.net)。本文統計的品種信息包括選育單位、審定年份、生育期、株高、抗病性、主要品質性狀以及產量性狀等,其中品質性狀包括含油量、芥酸含量和硫代葡萄糖苷(簡稱硫苷)含量,產量性狀包括區試產量、單株有效角果數、一次有效分枝數、每角粒數和千粒重。
采用Excel 2010軟件進行數據匯總和處理分析,利用SAS 9.1軟件進行多重比較和相關性分析。
如圖1所示,2001—2005年全國油菜種植面積呈平穩略有上升趨勢,總產量明顯增加;2006年全國油菜播種面積和總產量均大幅度縮減;2006年之后,全國油菜種植面積和總產量增減趨勢略有不同,其中:油菜種植面積在2006—2009年呈現上升趨勢,2010年以后,播種面積趨于穩定但略有縮減;油菜總產量在2006—2015年則呈上升趨勢,2015年以后略有下降。從整體上看,我國油菜單產呈穩步增加趨勢,通過線性擬合發現:全國油菜平均每年增產約24.6 kghm2(圖2)。
油菜品種類型包括甘藍型油菜雜交品種和常規品種,244份審定品種中,以雜交品種居多,為204份,占所選品種總數的83.6%,常規品種僅有40份,占16.4%(圖3)。統計分析2001年來國家審定冬油菜品種主要性狀,發現生育期、千粒重和菌核病性狀年度間變化較小,產量、每角粒數和含油量呈逐年增加趨勢,株高、一次有效分枝數和單株有效角果數呈平穩下降趨勢,芥酸、硫苷和病毒病病株率則急劇下降。
2.2.1 農藝性狀及產量
244份油菜品種的株高變幅為 136.5—230.0 cm,平均 172.1 cm;從審定年份上看,2001年審定品種的平均株高最高,達 181.3 cm,2002—2016年表現為增-減-增-減趨勢,即2002—2006年審定品種平均株高由 172.5 cm增高至 178.3 cm,隨后6年持續下降至 165.4 cm,2013—2014年有所回升,2016年又急劇下降,達歷史最低值(159.2 cm);整體而言,2001—2016年審定品種株高呈下降趨勢,通過線性擬合,平均每年株高下降約0.68 cm(圖4)。
244份國家審定冬油菜品種的平均產量為1 840.4—3 433.7 kghm2,最高產量值出現在2007年國家審定品種(‘雜優1號’)的黃淮區試中,該品種屬于甘藍型油菜雜交種,生育期較長,為241 d。比較不同年份審定品種的產量,結果表明,品種產量年度間存在差異,整體上呈逐年上升趨勢,區試單產年均增幅約48.7 kghm2,遠高于實際單產增幅(24.6 kghm2),說明新選育的品種具有產量優勢,與我國油菜高產育種方向相符。
統計分析千粒重、每角粒數和單株角果數等產量構成因子,發現這些性狀間的變化趨勢存在差異,如圖4所示:不同年份審定品種的千粒重相差較小,一般在3.6 g上下波動,但品種間千粒重相差較大,如有些品種千粒重可高達4.8 g,有些僅為2.9 g;每角粒數的變化趨勢與產量趨勢相對一致,呈波浪式遞增,平均每年提高約0.14粒;而一次有效分枝數和單株角果數則呈下降趨勢,可能受油菜種植密度影響。
2.2.2 品質性狀
從圖5可知,2001年以來,審定品種含油量呈波浪式增加,2016年審定品種的平均含油量達到較高值,為45.9%;244份審定冬油菜品種含油量變幅為35.9%—49.9%,芥酸含量變幅為0—46.6%,硫苷為16.2—119.0 μmolg;2001年起審定品種芥酸和硫苷含量均有大幅度降低,2004年起多數品種已達到國家“雙低”(低芥酸、低硫苷)油菜標準,2006年以后審定品種芥酸含量平均值低于0.5%,硫苷低于25.0 μmolg(圖5),說明我國“雙低”油菜育種已在甘藍型冬油菜育種中全面普及。
2.2.3 審定品種抗病性
244份國家審定品種菌核病病株率變幅為1.2%—38.0%,病毒病病株率為0—25.4%,說明品種間菌核病和病毒病的抗性存在差異。統計分析不同年度審定品種的抗病性,發現病毒病呈下降趨勢,而菌核病則在12.0%處上下浮動,下降趨勢不明顯(圖6),表明審定冬油菜品種的病毒病抗性逐漸增強,而菌核病抗性育種仍需進一步加強。
統計分析審定品種單產與其他性狀之間的相關性,結果如圖7所示:單產與生育期、含油量、每角粒數均表現為極顯著正相關(P<0.001),而與病毒病病株率、芥酸含量為顯著負相關(P<0.01),表明油菜產量可以和籽粒含油量、油菜品質、每角粒數、病毒病抗性同時提高,即增加每角粒數、降低芥酸含量、降低病毒病發病率均可有效提高油菜單產,通過提高油菜的產量亦可獲取更多的菜籽油。
隨著人口的增加和可用耕地面積的不斷減少,最大限度的提高作物單位面積產量已成為當前急需解決的重要問題。油菜單位面積產量主要受種植密度和單株產量的影響,而單株產量則是由每角粒數、千粒重和單株有效角果數3個主要因子構成。因單株角果數隨種植密度增加而顯著降低[11],在當前油菜高密度栽培模式下,很難進一步通過增加單株角果數來提高油菜的產量,而每角粒數和千粒重卻仍有很大的提升空間,如在甘藍型油菜種質中存在千粒重高達7.5 g或每角粒數高于30粒的油菜種質資源[12-13],但近些年參加區試的冬油菜品種平均千粒重和每角粒數分別不足4.2 g和23粒[14],本文查閱的244份審定品種的最大千粒重和每角粒數也分別僅有4.8 g和26粒,另外,本研究與張芳等[9]研究結果均發現千粒重、每角粒數與產量呈正相關,特別是每角粒數與產量間呈極顯著正相關,即增加每角粒數可以有效提高油菜的產量,所以,通過選育多粒甘藍型油菜優勢新品種,有望實現油菜產量的進一步提高。
高產一直是油菜等作物的主要育種方向[3,15-16],2001—2017年,我國油菜單產呈逐漸增加趨勢,然而,與同年區試產量相比,油菜最高實際產量(約1.9 thm2)明顯低于審定品種區試產量(2.5—3.0 thm2),因此急需選種高產新品種以進一步提高油菜產量。
自古農民種植油菜的主要目的是榨取更多的菜籽油,因油菜含油量每提高1%,相當于油菜籽增產2.5%[17-18],因此,高含油量油菜新品種選育是油菜育種家追求的主要目標。2001—2016年我國審定的冬油菜品種含油量逐漸上升,其中品種含油量最高值達49.9%,但卻遠低于李殿榮等[18]獲取的高油油菜種質中的含油量(約63.8%),所以高油育種仍是今后油菜育種的主要目標。而提高油菜產量也能夠顯著增加菜籽產油量,因此,加強油菜高產育種對提高菜籽油產量亦有重要價值。
隨著經濟的發展和居民生活水平的提高,食用油營養品質備受人們關注,油菜籽作為我國國產食用植物油的主要來源,其品質對人類健康至關重要[4]。“雙低”油菜因脂肪酸組成合理,被稱為“最健康的油”,“雙低”油菜同樣成為油菜育種家的主要目標[18-19],目前,我國“雙低”油菜育種成效顯著,基本實現了雙低化[4]。然而,在我國油菜生產中仍有14左右的非“雙低”油菜品種[3],本研究中,244份冬油菜品種的平均芥酸含量為0.8%,硫苷為26.3 μmolg,雖然近些年選育的多數品種已達到國家“雙低”油菜標準,但仍有高芥酸、高硫苷品種的存在,若商品菜籽中混雜非“雙低”油菜品種則會降低食用油品質。隨著人們對食用油品質的要求越來越高,零芥酸、高油酸、高亞油酸等功能菜籽油的研究被提上日程,而生產中油菜品種芥酸含量多數未降到零,硫苷含量仍有較大的降低空間,因此,繼續降低菜籽中芥酸和硫苷的含量,改善油菜籽品質仍是油菜育種的重要方向。
從2001年起,審定的甘藍型油菜品種在產量、含油量、芥酸和硫苷含量等方面的研究均有較大的進展,但在株高、千粒重、抗逆性等方面進展緩慢,特別是在菌核病抗性方面,一直缺少突破性品種。油菜生長過程中,病蟲害發生不可避免,有報道稱我國油菜因病蟲危害造成的實際年均產量損失約30萬t,其中油菜菌核病危害損失最大,蚜蟲次之[20],因此,迫切需要加強菌核病、蚜蟲等病蟲害的防治,以減輕油菜病蟲害危害損失,實現油菜穩產高產。選育抗性優良品種是防治病蟲害最為經濟環保有效的措施,今后油菜育種應重點解決品種的抗病性,注重千粒重和每角粒數的定向選育,提高籽粒含油量,培育“雙低”、高產、優質油菜新品種,并加強多用途、多類型油菜品種的選育,以滿足我國油菜產業發展需求。
2001—2016年油菜單產呈上升趨勢,但生產中油菜實際產量和增產幅度遠低于同期區試品種,說明油菜的產量潛力遠沒有得到充分發輝。每角粒數和千粒重為油菜產量的主要構成因子,在提高油菜單產中將發揮重要作用。目前選育的油菜品種每角粒數多集中在20粒左右,而在油菜種質資源中,存在每角粒數高達35粒的油菜種質,若其他性狀不變,將每角粒數由20粒提升至25粒,則油菜單產可增幅25%以上,因此,建議今后一段時間內把增加每角粒數作為油菜品種改良的重點,同時注重配套栽培,減少病害發生。