預激活增強效應與耐力運動：表現、應用及調節

吳昌灶，張業輝，翟亞男，徐金琪

（四川師范大學 體育學院，四川 成都 610101）

激活增強效應的研究可追溯到1982年，當時在動物試驗中發現老鼠的跖伸肌和比目魚肌在強直刺激后出現肌肉單收縮峰值張力增加的現象［1］，在此基礎上，研究人員開始了人體肌肉組織激活增強效應的試驗研究，1983年Vandervoort發現運動員脛骨前肌和跖屈肌在10s的最大等長自主收縮（maximal voluntary contraction，MVC）后肌肉單收縮峰值張力增加的現象［2］，此試驗結果首次證實了人類肌肉肌群的激活增強效應。研究人員統一將由次最大強度肌肉收縮后引起的肌肉性能急劇增強的現象稱為預激活增強效應（Post-activation potentiation，PAP）［3］。 后續深入的試驗研究證實，熱身活動中加入抗阻練習可以引發運動員的PAP，增強肌肉力量的輸出［4］，基于這一發現，PAP也進入了研究者和教練員們的視野，研究者通過大量的動物以及人體試驗，進而深入研究PAP機制及其潛在影響因素；教練員們把PAP用于改善運動員的日常熱身方案及力量訓練安排，旨在能通過PAP以提升運動員的競技水平。

通過查閱文獻后發現，研究者和教練員們往往把注意力集中于PAP與力量運動的聯系，從而忽視了PAP在耐力運動方面的巨大潛力［4］。最初Hamada等人通過試驗證實了最大自主收縮（MVCs）后耐力運動員出現用以抵消外周疲勞的PAP應答［5］。深入地研究證實，不同強度、持續時間的運動后耐力運動員肌肉收縮能力得到增強，這也表現出與力量運動員依靠次極量強度刺激獲得增強效應相反的結果［6］。本文旨在介紹耐力運動PAP的生理機制，并從耐力運動熱身活動的應用以及疲勞的平衡調節方面對PAP加以探討，以便PAP在耐力運動訓練或競賽中更好地實踐。

1 耐力運動PAP生理機制的表現

1.1 肌球蛋白調節輕鏈磷酸化

Vandenboom等人發現在基因敲除的動物模型中，肌球蛋白調節輕鏈（RLC）磷酸化與靜息Ca2+濃度相關的現象［7］。進一步的研究表明，RLC磷酸化提高了骨骼肌中Ca2+的敏感性［8］，加快了橫橋接合速率，從而在給定的Ca2+濃度下，增強肌肉的輸出功率。此外，Houston與Stuart通過人體肌肉活檢發現，股外側肌最大自主收縮后快肌與慢肌RLC磷酸鹽含量增加約兩倍［9］，但兩者之間的 RLC磷酸化水平不存在顯著性差異［10］。雖有研究指出，RLC磷酸化后快肌纖維對Ca2+敏感性要比慢肌纖維高［11］，但在長距離自行車運動中，高水平耐力運動員慢肌纖維保持Ca2+敏感性的時間相對較快肌纖維長［12］，表明不同肌肉類型的疲勞水平存在一定程度的差異。

1.2 神經肌肉調節

2004年，Palmieri等人通過電刺激人體小腿肌肉發現，比目魚肌（慢肌）出現長達10min的H-反射增強［13］，后續研究證實H-反射的變化幅度可作為評價運動神經元募集的工具［14］，用以解釋預激活增強效應（PAP）。肌肉在收縮過程中，運動單位的募集遵循大小原則。低強度的熱身活動募集低階運動單位，中高強度的運動募集高階運動單位［15］。雖有研究表明快肌纖維誘導的PAP明顯強于慢肌纖維，且能有效提高力量型運動員的運動表現，但PAP對運動耐力運動員運動表現的影響亦不可忽視。

此外，Hodgson等人的研究表明PAP與肌肉羽狀角改變之間存在一定的關聯［16］。Mahlfeld等人通過超聲波檢測，發現股外側肌在MVC后羽狀角減小。Folland在其研究中表明羽狀角變化會影響肌肉力量的傳輸，較小的羽狀角更具機械效率，肌肉收縮力矩會隨著羽狀角的縮小而增加［17］，“羽狀角”為肌腱與肌纖維間的夾角，羽狀角反映了肌纖維排列方向與肌腱的關系［18］，羽狀角的變化可能是引發PAP的一個潛在要素。

肌肉收縮力矩增強進一步驗證了神經遞質傳輸效率的提升及運動神經元募集量的增加。在此基礎上，研究者們進而提出了PAP的神經肌肉反應學說。但是關于預激活增強效應提高運動中運動神經的募集和運動表現還需研究人員要進一步研究探討。

1.3 “窗口期”效應

PAP與疲勞的平衡關系也是研究者們探討的問題之一，當肌肉疲勞程度小于PAP時，PAP有助于提升運動員運動表現，研究者們往往稱其為“窗口期”效應，不同專項運動“窗口期”時間的出現及維持也存在顯著性差異［19］。Mettler和Griffin的研究揭示了增強效益與力的積分值之間存在正相關關系（r=0.70）；其后續研究表明不同強度肌肉收縮（5s達到100%MVC、10s達到50%MVC以及20s達到25%MVC）后PAP應答的增量之間不存在顯著性差異［20］，上述研究結果表明最優化的PAP出現時間會隨著活動強度的增加而減少。鑒于慢肌纖維在亞極量強度下疲勞水平較低的現象，耐力運動員可以通過合理的PAP熱身活動方案，以達到在訓練或競賽中獲得更好PAP/疲勞平衡的目的。

綜上所述，PAP的生理機制表現為：1）肌球蛋白調節輕鏈磷酸化；2）高階運動單位的募集以及肌肉羽狀角的變化；3）PAP與疲勞平衡可用以提升耐力運動的運動表現，具體增強和疲勞的積累效應與運動持續時間的關系。假設模型可見圖1［21］。

圖1 耐力運動中PAP作用的假設模型

2 耐力運動熱身活動中PAP的應用

PAP一般是以訓練競賽為目的，在熱身期間給予運動員一定強度的刺激以有效地激發PAP應答，增強肌肉收縮能力，提高運動員運動表現［22-23］。高水平比賽中，運動員賽前熱身取得的微弱優勢都足以影響競賽的最終結果［24］，因此PAP也被認為是熱身活動中最主要的激活目標之一。

2.1 特定熱身活動引發PA P

特定熱身活動后的PAP應答對耐力運動成績的影響目前是一個未被充分研究的領域。起初，PAP應答被認為僅發生在特定熱身活動后最初的幾分鐘，并認為在競賽中的潛在應用價值十分有限［25］。后續的深入研究發現，特定熱身活動后產生的PAP持續時間在12min左右［4］。依據PAP持續的窗口時間，研究者們往往把注意力集中于持續運動時間較短的力量型運動項目中，并認為PAP在此類項目中能發揮較為重要的作用。與力量型運動員短時間高強度肌肉收縮誘導的PAP應答相比，耐力運動員采用特定負荷強度刺激（超過20min低于乳酸閾值的運動）亦可引發PAP應答，兩者結合的特定刺激是否會引起比標準熱身更大的PAP應答需要研究者們更進一步地研究。

2.2 PA P提升耐力運動運動成績

針對訓練有素的中長跑運動員，研究者將跳躍和沖刺跑練習納入熱身運動中后發現，運動員肌肉收縮力矩增加，肌肉收縮時間縮短［26］。該研究缺乏驗證兩種不同的熱身方案后神經肌肉系統功能的差異，但研究者們可以根據這項研究繼續深入PAP應答用以改善耐力運動員運動表現的研究。Feros等人研究發現賽艇運動員在熱身運動中增加5×5s等長收縮后，前500m的劃船測功計時試驗（1km）的平均功率和成績得到顯著改善。在整個試驗中，槳頻顯著增加，但成績提升不具有顯著性［27］。雖然成績的提升不具有統計學意義，但根據成績的改善（ES=0.21，小）以及個體反應的差異性，教練員們應采取更具體、專項化的熱身運動以提高運動員運動成績。相似的研究發現，在5min的亞極量熱身騎行中加入4×5RM的腿舉練習可以有效提高運動員20km騎行測試的成績（約6%），騎行測試的前10%階段也觀察到更高的平均輸出功率（p=0.06）［28］。由于個體差異的不確定性，特定熱身活動并不能確實有效地提升所有耐力型運動員的運動表現。若不處理好負荷量與休息時間的關系，甚至會引起耐力型運動員出現競技水平下滑的負面效應。

未來的研究應從不同運動方式、強度及其組合等方面對耐力運動員的PAP應答加以研究探討。在研究中需要通過適當的實驗設計區分PAP與肌肉溫度升高及代謝酶活性變化等因素的影響［29］。因此，提高運動員在訓練或競賽中的運動成績，需要制定與專項生物力學相近、負荷強度適宜的專項熱身活動，以掌握最佳PAP應答的訓練方案。

3 耐力運動PAP應答與疲勞的平衡調節

耐力訓練競賽期間及運動后肌肉出現收縮活動增強的現象，此現象進一步證實耐力運動期間及之后的肌肉存在一定程度的PAP應答。在此基礎上，研究者們假設運動負荷強度和運動持續時間是PAP與疲勞平衡的主要調節因素。

3.1 耐力素質與PA P的關系

早在 2000年，Hamada［5］等人開展了鐵人三項運動員、業余長跑愛好者以及對照組的肘伸肌和跖屈肌的10秒鐘MVCs試驗，試驗結果顯示運動單位放電頻率下降，峰值收縮張力增強現象。緊隨其后，Klein等人發現肱三頭肌在亞極量自主收縮后顫搐張力與運動單位放電頻率呈負相關關系 （r=-0.74），并推測其目的是為了維持恒定地肌肉力量輸出［30］，這一現象與優秀自行車運動員長時間騎行（4h）后慢肌纖維保持Ca2+敏感性的研究結果十分相似［12］。深入研究證實，力量組表現出比耐力組更高的PAP，但耐力組PAP應答持續時間更久，這可能存在耐力組PAP應答用以抵消肌肉疲勞的潛在機制［11］。為此，Morana等人進行了為期10min膝關節亞極量間歇性伸展收縮試驗，證實耐力組最大力矩變化率達到了與測試前力量組相似的水平，耐力組的峰值力矩在試驗后顯著升高，而在試驗后半程到結束期間力量組的峰值力矩顯著降低［31］。

上述研究驗證了極量或接近極量強度短時間自主收縮運動后，力量組運動員獲得PAP應答，與之相反，耐力組運動員在長時間特定強度刺激后出現優于力量運動員的PAP應答。后續研究中研究者們應從PAP應答的時域特征及負荷強度方面對改善耐力運動員運動表現加以研究，以探討耐力素質與PAP應答的明確關系。

3.2 耐力運動PA P調節疲勞效應

根據耐力運動員可以從極量或亞極量強度運動中獲益，且在特定亞極量強度下達到最大化的研究結果，研究者們開始了對耐力素質與PAP及疲勞關系的深入研究。具體可劃分為：1）長時間耐力運動后運動員神經肌肉特征變化的研究；2）不同運動負荷后耐力運動員跳躍能力增強的研究。

3.2.1 運動員神經肌肉特征變化

電刺激神經技術已被廣泛應用于檢測神經肌肉疲勞特征。通過電刺激超級馬拉松賽后運動員的股神經和脛神經，運動員出現膝伸肌最大自主收縮能力下降，膝伸肌和跖屈最大顫搐收縮力矩增加，肌肉收縮時間變短，M波未發生明顯變化的現象［32］；有關滑雪馬拉松賽后膝關節伸肌神經肌肉疲勞特點的研究中，Millet等人對11名訓練有素的滑雪運動員經進行了膝伸肌神經肌肉功能測試，隨著疲勞程度的增加，最大自主激活水平無明顯變化，單脈沖電刺激誘發的最大顫搐收縮力矩表現出更大的峰值、更快的力量發展率（RFD）以及更短的肌肉收縮周期［33］；Place等人發現5h亞極量跑的最后階段（第4h）出現最大自主收縮力下降、股外側肌和股直肌M波發生變化、峰值張力增強［34］。

2006年Skof和Strojnik根據神經肌肉的疲勞特征進行了深入研究，發現亞極量強度跑（5×300m）后的第10min，在血乳酸濃度水平較高的情況下，收縮力矩依舊比測試前提高了11%，并持續了 40min［35］，該試驗間接證明了代謝性疲勞（乳酸升高）與PAP應答無關。同年，Skof和Strojnik通過改進先前的研究方案后進行了6km跑試驗（無氧閾值條件控制），測得運動員在低頻刺激后顫搐收縮力矩降低，高頻刺激后觀察到與運動前相似的最大等長膝伸力矩與肌肉激活水平，且在休息期的第10min肌肉收縮周期縮短及收縮力矩增加具有顯著性差異［36］。

中樞激活水平衰退和肌肉動作電位改變是導致長時間運動期間及運動后神經肌肉功能變化的主要機制，長距離運動既會引發增強效應且伴隨著疲勞，且PAP能抵消外周疲勞（低頻疲勞）帶來的負面影響。然而，Millet認為最大顫搐收縮力矩的升高不一定與神經肌肉功能的增強有關［37］，超長持續時間耐力運動引發的PAP應答與疲勞的平衡關系仍需進一步的研究。

3.2.2 運動員跳躍能力變化

下蹲跳是一種簡單易行地用于評價運動員神經肌肉疲勞特征的方法［38］，能在訓練期間及之后能簡便、有效地評估PAP應答及其與疲勞的關系。專業長跑運動員在3種不同的運動方式后肌肉激活水平和肌肉力量表現產生了一定程度的變化，運動員以80%最大攝氧量速度勻速跑40min、2×2min增速間歇跑以及跑臺增量跑后跳躍高度均得到提升，80%最大攝氧量速度勻速跑提升的跳躍高度更為顯著［39］。相關研究證實耐力運動員UMTT后跳躍高度（3.6%）的改善與峰值功率的增加（3.4%）存在相關關系，且運動員在力竭后保持了20m沖刺跑成績［40］，PAP應答可用以抵消耐力運動員出現運動性疲勞后所降低的峰值力，使得耐力運動員在UMTT后能夠提升跳躍能力并維持20m沖刺跑跑速的能力。

根據6×5km多階段跑的研究，試驗結果發現運動員在最后一個階段表現出主觀疲勞感覺（RPE）上升、速度下降的情況下仍然表現出比實驗前更優的跳躍成績，該結果也被研究人員認為是PAP抵消外周疲勞的機制［41］。相類似的研究還包括：山地半程馬拉松后運動員的跳躍高度保持不變，并于5min后開始減少［42］；鐵人三項運動員在跑步和上坡行走階段均能引發PAP應答［43］。上述實驗研究證實，耐力運動員可在亞極量大強度下有效刺激肌肉組織引起相應的PAP應答，強化運動后的跳躍能力，研究也證實了簡單的下蹲跳測試可作為運動中或運動后PAP應答的監測手段。

鑒于耐力運動PAP與疲勞的關系，研究者們應從負荷強度方面對耐力運動運動表現的改善加以研究，以確定運動期間最佳的負荷強度、持續時間和休息間隔，以探究最佳的PAP/疲勞平衡。進一步的研究還應針對不同耐力運動方式下PAP應答加以研究。盡管跳躍可作為評估耐力運動員PAP的手段，可個體間的跳躍能力具有高度差異性［44］，并非所有運動表現的提升都可歸功于特定熱身活動后的PAP應答［45］。此外，還需明確測量儀器的信效度及電刺激神經技術評估的PAP應答與跳躍高度二者之間的關系，為后續深入探究各項運動最佳的PAP應答提供便利有效的監測方法。

4 展望

特定熱身活動后，PAP應答需與肌肉溫度的提升及代謝酶活性的增加等因素加以區分。且各專項間的PAP應答與疲勞反應存在一定程度上差異，每項運動應設計各自特定的熱身方案，最大限度地發揮PAP應答在各專項運動中的用作，以提高競賽期間運動員的運動表現。結合分析現有的研究結果，后續研究應集中于不同持續時間、負荷強度耐力運動PAP應答對疲勞的調節作用，力竭狀態下PAP應答對運動員力量保持能力的調節作用還需更進一步地研究［46-47］。不僅如此，鑒于耐力運動中顫搐收縮張力增強往往伴隨著運動單位放電頻率下降的現象［31］，未來也應深入探討PAP對此現象的影響。此外，超長距離馬拉松后所觀察到跑步經濟性變化的矛盾結果［48］，在進行長期深入的研究中更需要加以考慮研究方法的設計，以期探究最佳PAP/疲勞平衡的訓練刺激。

5 結論

目前的研究表明耐力運動員在耐力運動期間或之后存在PAP應答，目前這種急性適應機制在訓練或競賽中的確切作用以及運動期間PAP的監測方法還有待進一步的研究。熱身活動中加入PAP能增強肌肉力量的輸出，在長距離運動中PAP可在一定程度上提升肌肉輸出功率，并抵消外周疲勞的負面影響。長距離亞極量特定運動自身能引發用以抵消外周疲勞的PAP應答。在訓練及競賽期間監測PAP和疲勞效應有助于教練員控制運動員PAP應答與疲勞效應的關系，有利于運動員運動成績的提升。監測PAP應答、肌肉激活水平和主觀認知疲勞等指標可便于研究者們更好地探究用以提升運動表現的訓練方案。