水稻真菌性病害研究進展

范輝

水稻作為我國重要糧食作物，其病害防治一直都是我國農業發展的重要任務。其中水稻真菌性病害種類繁多，危害嚴重，對水稻產量及質量造成了巨大威脅，是當前我國農業亟待解決的問題。本文將對水稻真菌性病害進行簡單分析，并對其研究前景進行展望，但愿能為水稻的高產穩產提供些許支持。

一、水稻真菌性病害概述

水稻真菌性病害是指由于真菌侵染水稻而形成的各種病害，通常會導致水稻出現壞死、腐爛、萎蔫等問題，常見的病害類型包括紋枯病、稻瘟病及白葉枯病等。水稻紋枯病屬于土傳性病害，是由立枯絲核菌侵染而導致，該病害在高溫、高濕條件下更易發生和流行。紋枯病的產生通常會直接在接近水面部位會出現水浸狀橢圓形及云紋狀病斑，并且病斑會逐漸變為綠色或者淡褐色，生成菌絲并侵染附近水稻植株。水稻稻瘟病通常是由囊菌亞門或半知菌亞門真菌侵染而發病，主要為分生孢子。分生孢子侵染水稻植株后會逐漸在水稻細胞間生長，并會形成新的孢子，在水稻葉片的病斑位置釋放出來，完成一輪病害周期。至于白葉枯病則是由水稻黃單胞菌引致，水稻染病后在低溫下往往不顯病狀，在高溫下則會出現在秧苗上出現短條狀病斑，并且會逐漸擴展，伴隨葉片快速枯黃凋萎。

二、水稻真菌性病害防治方法

常見的水稻真菌性病害防治方法主要包括以下幾種。田間管理指在水稻種植過程中采取相應措施對稻田進行管理，預防和處理真菌性病害。為了有效防治真菌性病害，可以在栽種前進行浸種處理。關于水稻抗病良種選育的相關研究在上世紀80年代就取得了較好成效，尤其是在品種質量和品種培育時間方面有著顯著進步。當前較為常見的光譜抗稻瘟病品種為Tetep，在世界各國都得到了廣泛應用。生物防治指利用其他生物對水稻真菌性病害進行防治，通常效果較好，而且不具有副作用。當前常見的水稻真菌性病害生物防治方法主要包括使用拮抗細菌枯草芽孢桿菌與短小芽孢桿菌對稻瘟病進行防治，利用哈茨木霉NF9對稻瘟病進行防治，也有利用真菌綠木霉防治紋枯病。抗性遺傳是當前尚處于研究起步階段的水稻真菌性病害防治手段，這是因為抗性遺傳本就是生物學中極為復雜的部分，研究難度極大。就水稻而言，其包含的抗瘟性位點就至少有45個，而且主效基因遠超過30個，隨著抗性遺傳研究的不斷深入，這一數字還在不斷增長。當前的抗性遺傳水稻品種通常只包含3個左右主效抗瘟基因，病害防治效果并沒有得到顯著改善。

三、水稻真菌性病害研究展望

1、基于轉基因技術培育抗病水稻

隨著植物基因工程的快速發展和進步，轉基因植株逐漸成為水稻真菌性病害的有效防治方法。早在上世紀后期，轉基因水稻變便逐步受到發達國家重視，并得到了一定程度的研究。時至今日，我國生產的轉基因水稻已經在美國獲得食用許可。當前的轉基因水稻主要在抗蟲基因工程、抗鹽基因工程、抗病基因工程、品質基因工程等領域進行研究，其中真菌性病害防治正是抗病基因工程領域的重要內容。與當前常見的真菌性病害防治手段相比，轉基因植株有著防治效果良好，生態環保性能突出，病害抗性穩定的優點，必將成為我國水稻真菌性病害防治研究的重點發展方向。轉基因水稻植株的核心在于利用其它生物的性狀對水稻基因進行改造，從而培育出具有豐產、高品質等特性的優質水稻。轉基因植株還能針對病蟲害進行專門改造，進而實現對多種真菌性病蟲害的同時防治，這是其他病害防治手段所難以比擬的，具有廣闊應用前景。另外轉基因技術還能和現有的各種病害防治手段相結合，促進現代生物技術與傳統育種方法的深度融合，共同打造出更加科學高效的病害防治手段，為水稻的高產穩產提供有力支持。

在新一代高通量測序技術快速發展的背景下，科學家近年來積極開展大規模水稻重測序、發掘覆蓋全基因組的高密度SNP標記研究，這勢必將成為水稻真菌性病害研究進展的一大突破。實際上在近年來，全基因組關聯分析技術已經在大量農作物基因定位中發揮了作用，例如我國科研人員依靠二代測序技術對受到進行了全基因組關聯分析，并找出了與使用的已識別的全基因組SNP標記形狀有關的基因位點多達80個。由此可見，利用全基因組關聯分析技術實現抗水稻真菌性病害研究具有巨大實踐價值，研究前景良好，很可能成為未來水稻抗病分子育種的關鍵技術。

2、靶基因調控技術育種抗水稻真菌性病害

靶基因調控技術指現代生物學實驗中研究或操縱的特定基因，是現代生物基因改造技術研究和應用的基礎。隨著現代生物技術的不斷發展，靶基因調控技術逐漸成為抗水稻真菌性病害的重要技術，其能夠對水稻基因進行改造和調控，從而優化水稻基因形狀，強實現抗真菌病害育種。就當前來看，TALEN和CRISPR技術、宿主誘導的基因沉默技術以及病原菌誘導的基因表達調控技術均在水稻真菌性病害研究方面有著巨大應用前景。首先是TALEN和CRISPR技術，其中TALEN技術指轉錄激活因子樣效應物核酸酶技術，利用這一基因組編輯核酸酶進行基因敲除、敲入及轉錄激活等靶基因組編輯操作，有效實現對水稻靶基因的編輯。自2010年至今，TALEN技術已經在全國范圍內各實驗室使用，相關服務公司更是大量出現，這為水稻真菌性病害的TALEN技術研究應用提供了良好基礎。實際上在近年來，我國已經有科研人員使用TALEN技術準確敲除水稻白葉枯病感病基因Os11N3，成功培育出抗白葉枯病水稻。不過TALEN技術的應用較為繁瑣和困難，因此在近年來CRISPS技術這種以RNA介導的基因組定點編輯技術廣受關注，這種技術的應用更加簡單，同時基因編輯準確率更高。可以預見的是，在TALEN技術與CRISPR技術的共同作用下，水稻抗真菌性病害育種事業將得到快速發展。

宿主誘導的基因沉默技術即HIGS技術，該技術的原理在于使用RNAi策略對病原菌進行抑制，從而起到抗真菌性病害的作用。在實際應用HIGS技術時，需要在水稻植株內對病原菌致病相關基因的RNAi沉默片段進行異源表達，并利用誘導入侵的方式促使病原菌靶基因的RNAi沉默，最終起到抑制病害的作用。該技術自問世以來便廣受關注，并在大麥、小麥抗白粉病方面取得有效研究成果。科學家也對該技術在水稻真菌性病害研究方面進行了嘗試，獲得了相應的轉基因水稻植株，說明該技術在水稻抗真菌性病害育種方面有著巨大應用價值。

至于病原菌誘導的基因表達調控技術（PIGR）技術則是在HIGS技術基礎上發展起來的全新生物技術。這是因為HIGS技術雖然能夠有效強化目標植株抗病性，但也容易導致植株矮化、不育乃至細胞死亡等負面反應，難以有效應用到水稻抗真菌性病害育種事業之中，實際商業轉化價值有限，還需要通過不斷研究解決這一問題。近年來科學家發現部分受病原菌誘導表達的啟動子能夠成為轉基因水稻育種的關鍵，這是因為利用啟動子獲得的轉基因水稻在正常情況下與普通水稻植株并無差異，正常生長發育。不過當病原菌侵染經PIGR技術改造的轉基因水稻植株時，植株靶基因會瞬時過表達或者RNAi沉默，進而迅速激活抗病信號抑制侵染。在之后植株表達會恢復正常，水稻植株能夠正常生長。

3、進一步掌握病害原因及控制機制

水稻真菌性病害防治的難點在于水稻和病原菌之間的關系極為復雜，當前的研究還未能完全理解其中的深層關系和作用機制，難以有效制定科學合理的控制機制。因此在水稻真菌性病害的研究進程中，加強對病害侵入控制機制的研究十分有必要，這將為抗病品種的選育提供科學依據。

4、改善和優化生物防治

不可否認，生物防治是當前水稻真菌性病害防治的最有效手段，并且其還具有巨大的發展潛力。就當前來看，生物防治雖然育成了不少抗病品種，但卻面臨著抗性退化快的難題，難以真正得到抗病性能良好，優質豐產的水稻品種。在未來生物防治的研究中，需要進一步加強水稻抗性研究，尤其要重視水稻抗性的長效性。另外生物防治研究還需要強調生態環保方面的優勢，將拮抗微生物、生物農藥等作為主要防治措施，能夠在取得良好防治成效的同時保護生態環境。

綜上可知，水稻真菌性病害作為水稻常見病害，十分不利于水稻的高產穩產，因此其相關研究一直都是世界范圍內的水稻研究重點。當前的水稻真菌性病害防治手段主要包括田間管理、選育抗病良種、生物防治及培育抗性遺傳水稻等，都還存在或多或少的缺陷，因此在相關研究的發展中應當加大轉基因水稻研究力度，同時深入掌握病害原因及控制機制，優化生物防治，全面強化水稻抗真菌性病害能力。

（作者單位：353600 福建省南平市政和縣農業農村局）