赫忠友 赫晉 趙守光 范義權 陳艷紅 邱裕標

摘要? ? 本文闡述了爽甜糯玉米資源發現的背景與經過,介紹了爽甜糯玉米的基因型和表現型,論述了爽甜糯玉米的遺傳與應用,并介紹了爽甜糯玉米雜交種的種植要點,以期為該類玉米的推廣與應用提供參考。
關鍵詞? ? 爽甜糯玉米;發現;遺傳分析;應用
中圖分類號? ? S513? ? ? ? 文獻標識碼? ? A
文章編號? ?1007-5739(2020)03-0051-02? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(資源服務)標識碼(OSID)
2008年,海南綠川種苗有限公司首席專家赫忠友發現了5粒外觀明顯區別于其他玉米的玉米,口感脆爽無皮渣,嫩食偏甜,稍老食甜糯一體,風味獨特,是含支鏈淀粉的甜玉米,也稱“糯爽甜”或“爽甜糯”。經遺傳分析表明,爽甜糯籽粒胚乳是由爽甜基因st和糯基因wx共同控制,實現了甜、糯同粒的完整表達,完全符合孟德爾雙隱基因的遺傳分配規律。根據這一規律,利用現有各類玉米資源,采用一系列技術方法,可源源不斷地創新爽甜糯種質和育成豐富多樣的爽甜糯玉米新品種,還可育成帶有爽甜糯籽粒的加甜糯玉米。
1? ? 爽甜糯玉米資源發現的背景和經過
經過近20年的發展,我國鮮食玉米方興未艾,年種植面積已超過133.33萬hm2,然而有突出優勢的大品種甚少,而同質化的品種甚多,存在著資源狹窄、創新不足等突出問題。鮮食玉米要有所突破和創新,關鍵在于新種質的發現、擴增、創新與利用。
早期鮮食玉米多指分別受糯質基因和甜質基因控制的糯玉米和甜玉米。1982年Boyer等[1]列舉的su1、su2、sh1、sh2、sh4、bt1、bt2、se、du、ae和wx等11個隱性突變基因與玉米胚乳碳水化合物的代謝有關,育種家正是通過靈活操縱運用以上基因來實現品種水平的改善和提高,育成了雙合甜、三合甜、加甜糯等更優質、高產、多抗的新型鮮食玉米。其中加甜糯玉米得到了大量推廣應用,已發展成為鮮食玉米第三極。
加甜糯玉米的問世實現了同一果穗上糯粒和甜粒按3∶1或9∶7或3∶4的比例分布,從此解決了甜玉米不糯、糯玉米不甜的難題,但并存于同果穗的2種籽粒在水分和干物質含量等方面差異極大,導致同穗粒型很不一致,嚴重影響了商品外觀,不便加工與貯運,影響了加甜糯玉米種植面積的進一步擴充。
同一品種同一果穗同一籽粒既甜又糯的真正甜糯玉米是廣大科研工作者不懈追求的目標和夢想。2008年海南綠川種苗有限公司赫忠友專家在整理糯玉米自交系的果穗上,發現了5粒既不像糯玉米也不像普通玉米又不像甜玉米的基因突變粒,經過6年的研究認定,這是一種玉米新資源,這種玉米在乳熟期時含糖量9%~10%,和普甜玉米的含糖量相當,乳熟后期變糯粒,成熟后的籽粒飽滿,可以磨成米,而其他甜玉米是不能磨成米的。這種從糯玉米中發現的基因突變粒,以支鏈淀粉為主,含糖量高,因而定名為爽甜糯或糯爽甜,就是含糯質淀粉的甜玉米,基因代碼stwx,st是爽甜玉米代碼,wx是糯玉米代碼,材料編號Y335。爽甜糯基因型為雙隱,遺傳穩定。
爽甜糯口感爽脆嫩香,甜度適中,內溶物多,無皮渣,老熟一點淀粉多糯性好,風味獨特。這種玉米不僅口感佳還易種植,其籽粒飽滿,淀粉含量高,易出苗保苗,繁制種較易。為使這種新發現的甜玉米盡快用于生產,在弄清遺傳規律的基礎上研究出一套爽甜糯玉米的育種方法。經過10多年的努力,筆者用此技術方法創新了一批材料和自交系,育成了美玉爽甜糯501,參加了國家南方鮮食玉米區試,同期進行試種、示范,廣獲好評。這套方法已經申請了國家專利,并獲得授權,專利號:ZL 2016 1 0765337.0。
2? ? 爽甜糯玉米的基因型和表現型
爽甜玉米的植株和其他玉米一樣無太大區別,但籽粒外觀明顯不同于現有各類玉米。爽甜糯乳熟期含糖量高,這時是甜玉米;蠟熟期糖轉為淀粉,玉米粒由甜粒變成硬粒,這時是硬粒玉米。爽甜糯玉米甜糯一體,乳熟后期籽粒變糯,實現了同一籽粒既甜又糯,是鮮食玉米的佼佼者。爽甜糯玉米的籽粒表現型和基因型及與其他玉米的差異如表1所示。
3? ? 爽甜糯玉米遺傳分析與應用
爽甜糯(stst/wxwx)玉米和其他玉米相互雜交后,在F1和F2代時會產生分離(表2)。
利用爽甜糯玉米和其他玉米雜交的分離現象,可以將其他玉米的優良性狀導入爽甜糯玉米中,可以選育出理想的爽甜糯玉米品種。
當爽甜糯(stst/wxwx)玉米與普通玉米雜交后F1當代收獲的籽粒表現為硬粒(+st/+wx),自交分離后F2代籽粒基因型呈現出1/16STST/WXWX、2/16STST/WXwx、2/16STst/WXWX、4/16STst/WXwx為普通玉米硬粒,即普通玉米占比為9/16;1/16STST/wxwx、2/16STst/wxwx為糯粒,即糯粒占比為3/16;1/16stst/WXWX、2/16 stst/WXwx,即爽甜粒占比為3/16;1/16 stst /wxwx為雙隱甜糯粒;由于上位效應,雙隱爽甜糯玉米也表現為爽甜粒,故共有4/16表現出爽甜粒。因此,F2基因型表現出9∶3∶3∶1,而表現型直觀分布則表現為硬∶糯∶甜=9∶3∶4(表2)。