常綠闊葉次生林不同經營方式對土壤微生物呼吸及其熵值的影響

張麗 紀嬌嬌 楊智杰

摘?要 ：次生林在森林碳匯中發揮著重要作用，其合理經營對于提高森林生產力和土壤碳匯功能具有重要的意義。以福建三明地區兩種經營方式的常綠闊葉次生林（天然更新、人工促進天然更新）為對象，研究次生林不同經營方式對土壤微生物呼吸及其熵值的影響。結果表明：（1）次生林不同經營方式下的土壤微生物呼吸速率均隨土層深度的增加而下降，人工促進天然更新（簡稱人促更新）林土壤微生物呼吸速率比天然更新林約高15%;（2）不同經營方式次生林表層土層土壤微生物生物量（MBC）含量顯著高于深層，天然更新林除40～60 cm土層MBC含量低于人促更新林外，其余各土層MBC含量均高于人促更新林;（3）天然更新林深層土壤微生物熵（qMB）顯著高于人促更新林，但表層低于人促更新林;（4）人促更新林各土層微生物代謝熵（qCO2）均高于天然更新林。研究結果表明，常綠闊葉林自然更新與人促更新的表層土壤有機碳活性與利用效率沒有顯著差異，但是自然更新模式下深層土壤微生物的活性程度高于人促更新方式，且微生物對碳源的利用效率也較高，有利于土壤有機碳固持，提升土壤質量。因此，深層土壤有機碳對不同經營方式的響應研究對于提升土壤有機碳吸存具有重要意義。

關鍵詞：常綠闊葉次生林;微生物呼吸;微生物熵;微生物代謝熵

中圖分類號：S718.4?文獻標志碼：A?文章編號：0253-2301（2020）11-0041-08

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2020.11.007

Abstract： The secondary forest plays an important role in the forest carbon sequestration， and its rational management is of great significance to improve the forest productivity and soil carbon sequestration capacity. In this study， the effects of different management methods of the secondary forest on the soil microbial respiration and entropy were studied， by taking the evergreen broad-leaved secondary forest with two management modes （natural regeneration， and natural regeneration with artificial aid） in Sanming of Fujian as the object. The results showed that： （1） The soil microbial respiration rate under different management modes of secondary forest decreased with the increase of soil depth， and the soil microbial respiration rate of the human-assisted naturally regenerated secondary forest was about 15% higher than that of the natural regenerated secondary forest. （2） The content of soil microbial biomass carbon （MBC） in the surface layer of the secondary forest with different management modes was significantly higher than that in the deep layer. Except that the MBC content in 40-60 cm soil layer of natural regenerated secondary forest was lower than that of human-assisted naturally regenerated secondary forest， the MBC content of other soil layers were higher than that of human-assisted naturally regenerated secondary forest. （3）The soil microbial entropy （qMB） in the deep layer of natural regenerated secondary forest was significantly higher than that of human-assisted naturally regenerated secondary forest， while the soil microbial entropy （qMB） in the surface layer of natural regenerated secondary forest was lower than that of human-assisted naturally regenerated secondary forest. （4） The microbial metabolic quotient （qCO2） in each soil layer of human-assisted naturally regenerated secondary forest was higher than that of natural regenerated secondary forest. This study showed that there was no significant difference in the soil organic carbon activity and utilization efficiency in the surface layer between the natural regeneration and human-assisted naturally regeneration of evergreen broad-leaved forest， but the activity of deep soil microorganisms under the mode of natural regeneration was higher than that of human-assisted naturally regeneration mode. And the microbial utilization efficiency of carbon source was also higher， which was beneficial to the immobilization of soil organic carbon and the promotion of soil quality. Therefore， it would be of great significance to study the response of deep soil organic carbon to different management modes for improving the absorption and storage of soil organic carbon.

Key words： Evergreen broad-leaved secondary forest; Microbial respiration; Microbial entropy; Microbial metabolic quotient

常綠闊葉次生林是我國最重要的速生林類型之一[1]，發揮著比人工林更強的固碳能力[2]，其不同更新方式將影響地上植被覆蓋度和林窗大小，導致林分結構和土壤性質產生差異，林下微氣候發生變化，土壤中的微生物對碳源的利用能力也各不相同[3]，從而對土壤碳吸收、分配、固存和排放產生重要影響。因此，了解常綠闊葉林的次生更新方式對土壤微生物利用效率的影響具有重要意義。

土壤微生物是植物生長養分的來源之一和土壤養分的儲存庫之一[4]，同時是土壤有機質和養分轉化與循環的動力。微生物生物量碳和基礎呼吸是土壤質量、地下過程和對氣候變化響應的重要指標[5]。土壤微生物熵和代謝熵是土壤有機質質量變化的敏感指標[6]，與傳統土壤微生物評價指標相比，可以更敏感地反映土壤微生物對環境變化的響應[7]，其變化影響土壤碳吸存效率，對模擬土壤有機碳儲量有潛在重要作用[8]。與傳統的土壤養分相比，這些變化相對較快的土壤微生物學性質可以有效地評價森林經營措施及土地利用變化的短期效應[9]。目前國內外研究主要關注于次生林對地上和地下碳庫的影響，如南美熱帶森林轉換、溫帶紅松林等[10-11]，但有關次生林的經營探討還缺乏研究。因此如何優化次生林經營模式以及提高森林碳儲量已成為研究者越來越關注的問題。

米櫧Castanopsis carlesii是我國東部濕潤亞熱帶山地海拔<500 m的頂極群落建群種，其天然林采伐跡地經自然更新后將形成以米櫧為主的次生林[12]。項目組前期已對亞熱帶常綠闊葉次生林的土壤養分、可溶性有機質數量和光譜特征、酶化學計量等方面進行了研究[13-14]。本研究選取中亞熱帶山區（福建三明）不同經營方式常綠闊葉次生林為研究對象，對不同經營方式常綠闊葉林土壤微生物呼吸及其熵值的變化進行研究，為進一步探討次生林經營對土壤碳吸存的影響機制提供基礎數據，也為我國亞熱帶地區常綠闊葉次生林合理經營、發揮最大碳匯效益提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?研究區域與樣地概況

研究區位于三明森林生態系統與全球變化福建省野外科學研究站（117°36′E，26°19′N），該區屬中亞熱帶海洋性季風氣候，年均溫20.1℃，降水多集中在3月至8月，多年平均降水量1656 mm，相對濕度81%。樣地平均海拔高度330 m，坡度35°～45°。土壤由花崗巖發育的紅壤組成，土層厚度超過1 m。

本研究中亞熱帶常綠闊葉次生林系以米櫧為主的常綠闊葉林采伐跡地，形成了兩種主要的更新模式：米櫧天然林經強度擇伐并歷時40多年的封山育林后，天然更新形成的米櫧天然更新林;以及經過強度擇伐后天然更新，并在更新過程中人為去除非目的樹種形成的米儲人工促進天然更新（簡稱人促更新）林。喬木層主要樹種為米櫧Castanopsis carlesii、閩粵栲Castanopsis fissa、黃丹木姜子Litsea elongata、新木姜子Neolitsea aurata等，以米櫧為優勢樹種，林下灌木主要有鼠刺Itea chinensis、黃瑞木Adinandra millettii、山礬Symplocos caudata、大葉紫珠Callicarpa macrophylla和山血丹Ardisia lindleyana等構成。草本有黑莎草Gahnia tristis、劍葉耳草Hedyotis caudatifolia Merr： et Metcalf、芒萁Dicramopteris dichotama和毛冬青Ilex pubescens等。不同更新方式試驗地基本特征見表1。

1.2?樣品采集與處理

2017年4月，分別在米櫧天然林、米櫧天然更新林和人工促進天然更新林隨機布設3個20 m×20 m樣方，在每塊標準樣地內采用S型選取5個取樣點，利用土鉆分別采集0～10、>10～20、>20～40、>40～60、>60～80 cm土壤，所有土樣均立即放入4℃冰冷藏箱并立即帶回實驗室處理。土樣去除雜質、根系和凋落物等，用四分法分成兩份，一份過2 mm土壤篩網后于4℃冰箱冷藏保存，用于土壤微生物生物量碳、可溶性有機碳、可溶性有機氮、微生物呼吸速率的測定[15]。另一份在1周內自然風干并過0.45 μm篩網后進行土壤總有機碳、總氮等理化性質的測定。試驗開始前土壤基本理化性質如表2。

1.3?測定方法

土壤總有機碳、總氮含量使用碳氮元素分析儀（Elemental EL MAX CNS analyzer，德國）進行測定。

微生物呼吸速率采用室內培養法測定。稱取相當于10 g干土質量的鮮土，平鋪于500 mL培養瓶中，并用保鮮膜封口扎若干小孔，以便通風并防止土壤水分損失過快。在22℃的無照明培養瓶預培養10 h，使其適應培養環境后，將培養瓶取出進行洗氣。采用注射器來回抽送數次使瓶內氣體充分混勻后，抽氣50 mL，使用Li840 CO2/H2O分析儀測定CO2濃度作為初始值，然后將培養瓶放回培養箱8 h后，使用Li840 CO2/H2O分析儀再次測定CO2濃度。

土壤微生物生物量碳采用底物誘導呼吸法（SIR）測定。底物誘導呼吸法的基本原理是添加葡萄糖形成系列葡萄糖濃度梯度，直到達到最高呼吸速率（一般不超過1 h），以此作為最大初始呼吸速率，用以估算土壤微生物生物量[16]。與微生物呼吸速率培養試驗相似，本試驗在22℃的無照明培養箱中培養1周，培養至第4 d時，對培養瓶進行洗氣。培養期結束后，再次對培養瓶進行洗氣，確保培養土壤已達到平衡穩定狀態。隨后，用注射器將800 μg·g-1的葡萄糖溶液快速均勻添加到培養瓶中的土壤表面，并保證培養瓶內土壤水量不超過田間持水量的60%，之后再將培養瓶放置于培養箱1 h，土壤呼吸穩定后用Li840 CO2/H2O分析儀測定CO2濃度作為初始值，隨即將培養瓶放回培養箱2 h后用Li840 CO2/H2O分析儀再次測定CO2濃度。

1.4?計算和統計方法

土壤微生物呼吸速率[17]：

上述公式中，R表示土壤微生物CO2呼吸速率（mg·kg-1·h-1）;K表示氣體轉化為標準系數的參數（g·m-3），V表示培養瓶內總氣體體積（m3）;m表示干土重（g）;△c/△t為單位時間內CO2濃度的變化量（μmol·mol-1·h-1）;T表示培養溫度（℃）;12/44為CO2中C的占比。

土壤微生物生物量碳（MBC）含量[18]：

上述公式中， 表示土壤培養前后CO2濃度變化量（μmol·mol-1·h-1）;V表示培養瓶內總氣體體積（m3）;t表示培養時間（h）;m表示干土重（g）。

土壤微生物熵（%）[19]：

土壤代謝熵（h-1）[19]：

式中CO2-C為培養8 h內微生物呼吸排放出的碳（μmol·mol-1·h-1）。

采用單因素方差分析和獨立樣本t檢驗兩種分析方法分析各林分指標的差異（α=0.05）。所有統計分析均采用Excel和SPSS 20.0統計軟件，相關圖表在 Origin 9.0軟件下完成，圖表中數據為平均值±標準差。

2?結果與分析

2.1?土壤微生物呼吸速率和微生物生物量碳的變化

次生林兩種經營模式下，土壤微生物呼吸速率的變化趨勢相近（圖1），隨土層深度的增加而下降，0～10 cm土壤微生物呼吸速率（0.44 mg·kg-1·h-1）均為最高。天然更新和人促更新林的微生物呼吸在0～10 cm 和>20～40 cm 土層無顯著差異，但米櫧人促更新林>10～20 cm和>40～80 cm土層的微生物呼吸速率顯著高于天然更新（P<0.05），>10～20 cm差異最大，人促更新林是天然更新林的1.58倍。

土層深度對兩種不同經營方式次生林MBC有顯著影響（圖2），表層0～10和>10～20 cm土層MBC含量顯著高于深層土壤（>20～80 cm）（P<0.05）。除>40～60 cm天然更新林MBC含量高于人促更新林外，其余各土層MBC含量均高于人促更新林;但僅在>40～60 cm土層上差異顯著（P<0.05），人促更新林是天然更新林的1.43倍。

2.2?土壤微生物熵（qMB）和代謝熵（qCO2）的變化

次生林兩種經營方式下表層0～10 cm和>10～20 cm土壤qMB無顯著差異，但是>20～80 cm土壤中，天然更新林顯著高于人促更新林;其中，天然更新林>20～40、>40～60和>60～80 cm土壤qMB分別是人促更新林的2.77倍、1.38倍和1.8倍（P<0.05）。天然更新林>20～80 cm土壤qMB顯著高于0～20 cm，但人促更新林各土層間差異不顯著（圖3）。

從圖4可知，人促更新林各土層微生物代謝熵均高于天然更新林。天然更新林0～10 cm土層qCO2顯著高于其余土層，但人促更新林不同土壤層無明顯變化規律。除>10～20 cm和>60～80 cm外，米櫧人促更新林各土層qCO2與天然更新林無顯著差異，其中人促更新林>10～20 cm和>60～80 cm分別是天然更新林的1.82倍（P<0.01）和1.71倍（P<0.05）。

3?討論與結論

3.1?不同經營方式對常綠闊葉次生林土壤微生物呼吸和微生物生物量碳的影響

常綠闊葉次生林兩種不同經營方式下，土壤微生物呼吸速率隨土層深度的增加而減小，這與大多數的研究結果相似[18-19]。土壤微生物呼吸是微生物作用下的土壤有機質分解過程，受溫度和降水等氣候因子、土壤的養分供給、數量及活性等調控[20]。Holden等[3]研究表明，森林干擾改變土壤和植被特征，進而影響微生物的生化過程。本研究中，人促更新林除>10～20 cm和>40～80 cm兩個土層的土壤微生物呼吸速率顯著高于天然更新林外（P<0.05），其余土層兩者并無顯著差異，這可能是人促更新林林分密度小于天然更新林，林冠截留小，穿透雨量較大[21]，地表凋落物在雨水淋溶和分解作用下分解腐爛速度較快，表層土壤養分易隨雨水下滲至>10～20 cm土層，大量的易變化且有效性高的可溶性有機質輸入到土壤[22]，提高微生物呼吸速率。此外，人促更新林深層>40～80 cm土層微生物呼吸速率顯著高于天然更新林，也可能是由于天然更新林>40～80 cm土層土壤含水率較低，土壤溶液中可溶性有機質的擴散受到阻礙，細菌等微生物可能處于饑餓狀態，間接導致土壤微生物呼吸速率較低[23]。

有研究認為，MBC和土壤碳氮[24]、土壤有機碳礦化特征[25]等呈顯著正相關關系。本研究中，天然更新林除>40～60 cm土層外的各土層MBC含量均高于人促更新林，原因可能是天然更新林有機碳、全氮含量和碳氮比均高于人促更新林，在碳氮比較高的土壤中，微生物有更多的碳素可轉化為生物量[26-27]，土壤養分含量是影響不同經營模式常綠闊葉次生林微生物生物量碳的主要因素。雖然本研究中天然更新林與人促更新林林齡一致，但2012-2016年5年的監測結果顯示天然更新林年平均凋落物量（6.44±0.55）t·hm-2高于人促更新林（5.99±0.22）t·hm-2，同時人促更新林皆伐后不定期去除非目的樹種等經營方式導致凋落物回歸量降低，微生物的碳源和養分來源減少[28]，不利于土壤微生物的生存。

3.2?不同經營方式對常綠闊葉次生林土壤微生物熵（qMB）和代謝熵（qCO2）的影響

土壤微生物熵是土壤有機碳向微生物生物量碳轉化速度快慢的敏感指標[29]，其比值大小是衡量有機碳積累或損失的一個重要指標。該比值高表示土壤碳呈累積趨勢，土壤有機碳的活性程度越高[30]。有研究表明，土壤微生物熵主要由微生物同化和呼吸決定，受土壤資源和環境條件的影響[31]。Spohn等[32]在德國下薩克森州Solling山脈的研究指出，土壤碳氮是微生物代謝的基本能量和養分來源。Zhou等[33]對中國森林生態系統土壤微生物碳氮及相關系數的207項研究成果整合發現微生物熵隨土壤C∶N的增加而顯著減小。但Xu等[34]模型研究結果表明，基質質量（例如C∶N，木質素含量等）對土壤有機碳的微生物同化有積極影響，表現為基質質量越高，微生物熵越高。本研究中，天然更新林>20～80 cm土層qMB顯著高于0～20 cm土層，這與Wen等[35]對不同林齡馬尾松純林和混交林土壤微生物熵的研究結果相似。人促更新林各土層的有機碳、微生物生物量碳含量和根系生物量均低于天然更新林，這可能是由于營林干擾中，根系殘留死亡加速土壤內部微生物活動，加速了深層有機碳分解，土壤有機碳氮比較低，單位土壤有機碳的微生物生物量升高。但周義貴等[36]對川西亞高山不同土地利用類型的微生物碳動態特征的研究發現，植物根系通過向土壤中分泌易分解有機物質，增大根系周圍微生物的活性從而提高微生物對碳源的利用效率。

微生物代謝熵是微生物可礦化碳與微生物生物量碳的比率[37]，即單位生物量的微生物呼吸，是控制土壤異養呼吸的基本因素[38]。qCO2越低，表明土壤微生物群落對基質碳源的利用效率較高[39]，單位微生物固定的碳越多[40]，有利于提升土壤質量。本研究中，人促更新林各土層qCO2均高于天然更新林，原因可能是人促更新林土壤微生物生物量碳含量普遍低于天然更新林，同時在經營措施的影響下林地凋落物養分歸還量及碳源減少，微生物生存條件較差，對碳源的利用效率低下[41]，同時也表明人促更新林受環境脅迫或干擾的程度較高[42]。此外，天然更新林0～10 cm土層qCO2顯著高于其余土層，這可能是由于米櫧天然林進行強度擇伐后經過天然更新等經營措施導致表層土壤細菌含量升高，與真菌相比，細菌產生較少的生物量，碳利用效率較低，呼吸損耗也較多[43]，表現出更高的呼吸速率[44]。而天然更新林>10～80 cm土層qCO2普遍較低則可能是因為較深層土壤有機質來源較少，微生物需保持較高的碳利用效率維持自身生存[45]。

中亞熱帶常綠闊葉次生林人促更新模式對表層土壤微生物碳庫積累起到積極作用。自然更新模式下土壤微生物對碳源的利用效率高于人工促進更新模式，更有利于土壤有機質固存，但在森林受到干擾的情況下，可能加大深層土壤碳排放。

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（責任編輯：柯文輝）