基于MaxEnt模型和氣候變化情景入侵種黃頂菊在中國的分布區預測

李安 李良濤 高萌萌 陳曦 盧彤 劉帥帥

摘要：為了分析入侵種黃頇菊[Flaveria bidemtis （L.） Kuntze.]在中國的潛在適生分布區，利用最大熵模型（MaxEnt）與ArcGIS軟件預測了黃頂菊在當前及未來氣候條件下在中國的潛在適生分布區。結果表明：在當前氣候條件下，黃頂菊主要分布在河北省大部分地區、北京市南部、河南省北部以及天津市的西部地區;未來氣候條件下，黃頂菊的適生分布范圍將進一步擴大，在2060年前后，高適生區的面積將增長到14.73萬km2，增長率達121.49%，主要分布在河北省及周邊地區、陜西省西安市及周邊城市。運用刀切法（Jackknife）計算各個環境變量對物種分布的影響，最冷月最低溫度、最冷季平均溫度、年平均氣溫、最干季平均溫度、海拔、溫度季節性變化標準差、最濕季度平均溫度和最暖季平均溫度8個環境變量是影響黃頂菊分布的主要因素。模型的AUC值為0.987，表明模型的準確度非常高。未來氣候變化情景下黃頂菊的分布范圍將進一步擴大，建議相關部門對此密切關注，并盡早采取防護措施。

關鍵詞：入侵植物;黃頂菊;氣候變化;MaxEnt;潛在適生區

中圖分類號：Q948.13

文獻標志碼：A

論文編號：cjas20190700109

0引言

黃頂菊[Flaveria bidentis （L.） Kuntze.]為菊科（Compositae）堆心菊族（Trib.Helenieae Cass.）黃頂菊屬（Flaveria）1年生草本植物，原產自巴西、阿根廷、巴拉圭等南美洲的國家和地區[1-2]，后因引種等原因擴散到南非的埃及、歐洲、北美洲以及西印度群島的一些國家和地區，河北省植保監測機構于2001年在河北衡水湖附近發現黃頂菊種群[3-4]，這是國內首次發現該入侵植物的種群。

黃頂菊具有極強的繁殖能力和適生能力，1株黃頂菊1年可產種子36萬粒[5]，且該植物能夠耐鹽堿、干旱等惡劣環境[6]，因此在隨后的幾年中，黃頂菊種群迅速擴散，截止到2017年，黃頂菊種群已經出現在包括晉冀魯豫四省以及天津市的146個縣的541個鄉鎮[7]。黃頂菊全株都具有化感作用[8]，這種化感作用能夠嚴重抑制其他植物的生長，因此一旦侵入農田、草地等地，將會對已有的穩定的生態環境造成嚴重的破壞[9]。更為可怕的是，截止到目前，尚未發現黃頂菊的天敵物種[10]，只能靠僅有的化學方法和人工拔除等方法消除。

目前國外對黃頂菊的研究主要集中于其自身的化感作用[11]，國內對黃頂菊的研究主要集中于入侵機制、危害性、種子萌發特性、防控措施以及分布現狀等方面[12-19]。如滕忠才等[12]發現，黃頂菊種子經過動物過腹后，仍然保持較高的發芽率，說明動物的長途販運也是黃頂菊傳播途徑之一;王青秀等[13]建議對黃頂菊進行化學防除，如噴施草甘膦、硝草酮水劑等，此外還應普及檢疫知識，加強監測;張風娟等[14]通過改變環境因子來探明黃頂菊種子萌發及幼苗生長特性，結果表明黃頂菊種子極多且發芽率極高，幼苗的耐鹽堿性很強;牛玉璐等[15]系統總結了黃頂菊的生物特性、入侵特性和危害性，并根據黃頂菊的特性提出相應的防控對策;皇甫超河等[17]通過對黃頂菊光合特性研究發現，黃頂菊的光合能力十分強，其生長期更適應夏季高溫干旱的生長環境，因此最佳防控時期是在幼苗時期，并且應該調控光照和水分進行協同防控。

對黃頂菊適生區的分布模擬已有的研究結果尺度較粗，且僅限于當前環境條件下，全球氣候變化條件下該入侵種擴散及其防控亟待進一步研究。

物種分布模型（species distribution modeling，SDM）可定義為基于物種發生（species occurrence）與環境變量之間相互關系進而預測該物種在整個生態環境中存在概率的分布模型[20]。氣候、地形、土壤特征和生物之間相互作用是決定各種地理尺度上物種分布的主要決定因素，地理信息系統（Geographic informationsystems，GIS）能夠將這些因素快速而直接地展現在景觀尺度上，基于此，筆者才能在生物多樣性的背景下分析并預測物種的分布[21]。最大熵模型（MaximumEntropy Model，MaxEnt）是通過計算最大熵的概率分布來估計目標概率分布的一種機器學習模型[22]，與其他模型相比，MaxEnt模型在僅需要物種分布數據的情境下依然能夠獲得較高的預測精度，是目前用于預測物種分布表現較理想的模型[23]。隨著保護生物學、生態學、生物地理學等學科的交叉深入發展，MaxEnt模型已經廣泛應用于藥材[24]、入侵物種[25-26]、瀕危植物[27-28]等多種物種的分布預測。

鑒于黃頂菊有著強大的適生性以及破壞力，要盡早采取措施防治疫情，一方面要將黃頂菊的分布區嚴格控制在當前范圍內并逐步鏟除其在國內的分布點，另一方面，應該對黃頂菊在其他的適宜生境進行識別和判斷，并基于此建立行之有效的防治措施。因此，本研究利用MaxEnt模型模擬黃頂菊在當前以及未來氣候條件下在中國的適生分布區，并將分布區域按照一定標準劃分適生等級，以期為黃頂菊的防治提供一定參考。

1材料與方法

1.1數據來源

1.1.1黃頂菊分布數據主要通過3條途徑收集黃頂菊分布數據：（1）查閱有關黃頂菊的文獻和報道以及政府網站的新聞消息，通過Google Earth進行坐標拾取及校準[7];（2）2016-2018年連續3年實地調查黃頂菊在河北及周邊地區的分布數據;（3）通過對數字標本植物館以及晉冀魯豫等地的植物標本館進行檢索，對所獲得的數據進行篩選，排除錯誤和重復的信息，另外，對高校和科研院所試驗用栽培的分布數據不予采用。最終獲得黃頂菊有效分布點198處。

1.1.2地理信息與環境變量數據地形數據來源于Google Earth高程信息，空間分辨率為300m，將DEM數據加載至ArcGIS中，運用3D Anlyst工具進一步解譯坡度坡向等信息。行政區劃圖（1：400萬）來源于中國國家基礎地理信息系統（GIS）數據（http：//ngcc.sbsm.gov.cn/）。當前生物氣候變量數據（1950-2000年）及未來生物氣候變量數據（2050s，2070s）從全球氣候數據庫（WorldClim-Global Climate Data Version l.4， http：//www.worldclim.org）下載，所獲得數據的空間分辨率為30s（地理空間分辨率為1km），數據包含月平均降雨量、月最高溫等在內的19個氣候變量（見表1）。其中，未來生物氣候變量數據采用聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）在2013年第五次報告會中推薦的CCM4氣候變化模型[19]，又依據2015年全球氣候變化大會上各國達成的共同協定，即21世紀末較工業革命前全球氣溫上升幅度不超過2℃，只有Rcp26碳排放模式符合要求，因此，本研究將模擬Rcp26情境下黃頂菊適生區分布范圍。

1.2研究方法

1.2.1數據處理 黃頂菊的數據按照“物種名，經度，緯度”的格式輸入到文本文檔中（經緯度為十分制），在文件保存時將格式設置為（*.csv）。環境數據與DEM數據分別加載到ArcGIS中，按照中國地圖邊界掩膜提取，將提取后的數據轉為.asc格式并保存。

1.2.2模型運行 利用MaxEnt3.4.1軟件進行黃頂菊的適生區分布模擬，將黃頂菊的分布數據及氣候變量數據加載到軟件中，開啟刀切法（Jackknife）選項用于評價各項環境變量的貢獻率并繪制響應曲線，將隨機測試比例（random test percentage）設定為25%，采用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）對模型的準確度進行驗證，以邏輯斯蒂（Logistic）格式輸出結果，最終得到.asc格式的圖層文件待進一步處理[27]，實驗時間為2019年4月，實驗重復10次。

1.2.3模型的預測準確度 ROC曲線是根據一種一系列二分類方式，以真陽性率為縱坐標，假陽性率為橫坐標繪制的曲線，ROC曲線與橫坐標所圍成的面積為AUC值，取值范圍[0，1][30]。AUC值越大，表示模型的預測精度越高，一般而言，AUC在0.5-0.7時模型準確度很差，AUC在0.7-0.9時模型準確度良好.AUC在0.9以上時才具有較好的準確度[31]，其預測結果才具有參考意義。

2結果與分析

2.1黃頂菊當前在中國的適生區

MaxEnt模型運行后訓練集和測試集的AUC值均為0.987（見圖1），表明MaxEnt模型模擬的準確度非常高，預測結果較為準確。將模型輸出的預測文件加載到ArcGIS中進行重分類，參考其他物種適生區等級劃分標準，將黃頂菊適生范圍劃分為4個等級，即非適生區（0≤P<0.12）、低適生區（0.12

黃頂菊目前的分布范圍十分廣泛，主要集中在晉冀魯豫四省以及天津市，包括北京市昌平區、門頭溝區、房山區、大興區、順義區、通州區等，天津市除薊縣外其他各區縣，河北省廊坊、保定、石家莊、滄州、衡水、邢臺、邯鄲等地，山東省德州市、聊城市，河南省安陽市、濮陽市、新鄉市，總面積達到15.21萬km2。其中，最佳適生區主要分布在河北省保定市高碑店市、廊坊市固安縣以南，天津市武清區、靜海區、山東省德州市以西，河南省新鄉市、山東省聊城市以北，山西省省界以東，總面積為6.65萬km2。低適生分布區面積為5.27萬km2，主要分布在高適生區周邊。模型預測西安是黃頂菊低適生分布區，可能是西安與河南安陽等地同處一個緯度，氣候環境較為相似，可為黃頂菊提供較合適的生態環境，很有可能成為黃頂菊在西部入侵的起點，因此要嚴密關注此地區。

2.2環境變量對黃頂菊分布的影響

運用刀切法（Jackknife）計算各個環境變量對物種分布的影響，結果顯示：最冷月最低溫度（bio_6）貢獻量為2.40、最冷季平均溫度（bio_11）貢獻量為2.30、年平均氣溫（bio_1）貢獻量為2.00、最干季平均溫度（bio_9）貢獻量為1.95、海拔（alt）和溫度季節性變化標準差（bio_4）貢獻量均為1.90、最濕季度平均溫度（bio_8）貢獻量為1.85、最暖季平均溫度（bio_10）貢獻量為1.75，這8個環境變量是影響黃頂菊分布的主要因素（見圖3）。物種響應曲線反映了環境因素與物種發生概率的關系，能夠展示目標物種的生物耐受性和棲息地偏好[22]，為了更加直觀地顯示各個環境變量對黃頂菊分布的影響，將每個環境因子逐一加載到MaxEnt軟件中運行，將單因子模型輸出結果進行處理，可得到環境變量的最適閾值（發生概率>0.5）：最冷月最低溫度為-10-5.2C、最適值-7.5℃，最冷季平均溫度為-2.5-2.2℃、最適值為-2℃，年平均氣溫為12.5-14.5℃、最適值為13.2℃，最干季平均溫度為-3.5-2.7℃、最適值為0.3℃，海拔范圍為0-300m、最適值為105m，溫度季節性變化標準差為1000-1115、最適值為1030，最濕季度平均溫度24.8-26.8℃、最適值為26.3℃，最暖季平均溫度為25.5-27.2℃、最適值為26.2℃（見圖4）。

2.3氣候變化情景下黃頂菊分布范圍的變化

基于MaxEnt模型模擬未來2050s和2070s黃頂菊的適生分布區，將黃頂菊的適生等級按已有標準劃分為四級，可以獲得黃頂菊的空間分布范圍（見圖5），計算其適生區變化。由圖5可知，在Rcp26的排放情境下，黃頂菊適生區面積整體將會增大，以2060年為例，高適生區面積將擴大到14.73萬km2，增長率為121.49%，中適生區面積將縮小至6.59萬km2，低適生區面積將增大到7.08萬km2，增長率為34.19%，高適生區向北將延伸至北京北部、張家口中部地區，向東將延伸至遼寧省朝陽市、葫蘆島市、錦州市，向南將延伸至河南省鄭州市、開封市、焦作市，向西跨越太行山，將會以陜西省西安市為中心，繼續向四周侵占。2080年前后與當前相比，高適生區面積將增加到7.38萬km2，增長率為10.89%，中適生區面積將減少到7.31萬km2，低適生區面積將減小到5.28萬km2，相對變化比較小，分析可能是至2080年，全球氣候治理已經初步見效，氣候環境與工業革命前較為相似。但是在不同年代下，河北省的大部分地區、北京市南部、天津市西南部、河南省的北部都是極高適生分布區。

3結論與討論

（1）本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系統對入侵植物黃頂菊在中國的適生區分布范圍進行模擬預測，適生區劃分為4個等級分別為非適生區、低適生區、中適生區、高適生區。模型的AUC值為0.987，表明模型的準確度非常高。

（2）基于MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系統對入侵植物黃頂菊在中國的適生區分布范圍進行模擬預測，結果顯示，黃頂菊的主要分布地集中在河北省大部分地區、北京市南部、河南省北部以及天津市的西部地區，預測區域與中國當前分布情況基本一致，且比曹向峰等[32]的區域劃分更加精確與細致。本研究還基于Rcp26碳排放情境下，預測2050s和2070s入侵植物黃頂菊在中國的適生分布區，結果顯示，未來全球氣候條件下，黃頂菊的適生分布范圍將進一步擴大，在2060年前后，高適生區的面積將增長到14.73萬km2，較當前增長121.49%，且整體向北方蔓延，最北地區將會到達河北省的張承地區，這與鄭志鑫等[7]研究結果基本一致。此外，陜西省西安市及周邊城市也將成為黃頂菊高適生區。因此，應加強對外來樹種、花卉、糧食作物等種子種苗的檢查與監測，防止黃頂菊的種子種苗進入此區域。

（3）運用刀切法（Jackknife）計算各個環境變量對物種分布的影響，結果顯示：最冷月最低溫度、最冷季平均溫度、年平均氣溫、最干季平均溫度、海拔、溫度季節性變化標準差、最濕季度平均溫度和最暖季平均溫度8個環境變量是影響黃頂菊分布的主要因素。不難發現，溫度是限制黃頂菊分布的主導因素，這與張風娟等[14]研究顯示溫度對黃頂菊種子萌發具有十分重要影響的結果一致。從景觀立地條件來講，只有華北平原地區能夠滿足黃頂菊生長發育所需要的各項環境指標，這對于開展區域協同集中防控具有指導意義。

（4）利用MaxEnt模型對入侵植物黃頂菊的適生區分布范圍進行模擬，在模型模擬過程中，影響因子主要選取了降雨量、溫度和地形3項，一方面降雨量和溫度對植物的生長發育有著更為重要的影響，另一方面，降雨量和溫度以及地形具有穩定、連續、易觀測的特點。但是，影響植物分布的因素遠不止這3個因素，光照條件、土壤質地、物種間的相互作用以及人類干擾等都與植物的分布有著密不可分的關系。因此，本研究也具有一定局限性，后續研究可以考慮加入更多的影響因子，注重更加精細的尺度，以獲得更加精確的研究結果。

參考文獻

[1]Powell A M.Systematics of Flareria （Flaveriinae-asteraceae）[J].Annals of the Missouri Botanical Garden.1978.

[2]Cronquist AVascular flora of the southeastem United States：Asteraceae[M].2001.

[3]高賢明.外來植物黃頂菊的入侵警報及防控對策[J].生物多樣性，2004，12（2）：274-279.

[4]劉全儒.中國菊科植物新歸化屬——黃菊屬[J].植物分類學報，2005.43（2）：178-180.

[5]金揚秀，童金春，張海燕，等.黃頂菊的發生與綜合防控措施[J].山東農業科學，2009（11）： 105-106.

[6]崔存峰，尚振青.棗強縣黃頂菊疫情分析及防控對策[J].現代農業科技，2008（12）：162.

[7]鄭志鑫.入侵植物黃頂菊在我國的時空擴散動態與適生區預測[D].保定：河北大學，2018.

[8]季彥華，韓亞楠，吳興勇，等.外來入侵植物黃頂菊對黃瓜化感作用研究[J].北方園藝，2014（2）：11-14.

[9]馮建永，陶晡，龐民好，等.黃頂菊化感物質釋放途徑的初步研究[J].河北農業大學學報，2009，32（1）：72-77.

[10]王賀軍.河北省黃頂菊疫情發生動態與防控工作進展[J].中國植保導刊，2008，28（8）：37-39.

[11] Mariel Agnese A，Nunez Montoya S，Ariza Espinar L，et al.Chemotaxonomic features in Argentinian species of Flaveria（Compositae） [J].Biochemical Systematics and Ecology1999.27（7）：739-742.

[12]滕忠才，李瑞軍，陸秀君，等.動物過腹對黃頂菊種子活力的影響[J].植物檢疫，2011，25（2）：14-17.

[13]王青秀，李俊紅，王金水.河南省內黃縣黃頂菊的綜合防控[J].植物檢疫，2008（5）：326.

[14]張風娟，李繼泉，徐興友，等.環境因子對黃頂菊種子萌發的影響[J].生態學報，2009，29（4）： 1947-1953.

[15]牛玉璐，王衛東.黃頂菊的入侵特點、危害及防控對策[J].北方園藝，2011（20）：95-96.

[16]李少青，倪漢文，方宇，等.黃頂菊種子休眠與種子壽命研究[J].雜草科學，2010（2）：18-21.

[17]皇甫超河，王志勇，楊殿林外來入侵種黃頂菊及其伴生植物光合特性初步研究[J].西北植物學報，2009，29（4）：781-788.

[18]任艷萍，江莎，古松，等.外來植物黃頂菊（Flaveria bidentis）的研究進展[J].熱帶亞熱帶植物學報，2008，16（4）：390-396.

[19]李香菊，張朝賢，黃紅娟，等.外來植物黃頂菊的分布特征特性及化學防除[J].雜草科學，2006（4）：58-61.

[20]Guisan A， Thuiller W. Predicting species distribution： offering morethan simple habitat models[J].Ecology Letters，2005（8）：993-1009.

[21]應凌霄，劉曄，陳紹出，等.氣候變化情景下基于最大熵模型的中國西南地區清香木潛在分布格局模擬[J].生物多樣性，2016，24（4）：453-461.

[22]Seyed Mohammad-Reza Abolmaali M T-Bashari H MaxEntmodeling for predicting suitable habitats and identifying the effectsof climate change on a threatened species，Daphne mucronata，incentral Iran[J].Ecological Informatics.201 8（43）：116-123.

[23]Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E. Maximum entropymodeling of species geographic distributions[J]. EcologicalModelling，2006，190（3）：231-259.

[24]彭露茜，郭彥龍.中國黃芪地理分布和未來適生區預測[J].四川農業大學學報，2017，35（1）：60-68.

[25]謝登峰，童芬，楊麗娟，等.MaxEnt模型下的外來入侵種香絲草在中國的潛在分布區預測[J].四川大學學報：自然科學版，2017，54（2）：423-428.

[26]柳曉燕，李俊生，趙彩云.基于MAXENT模犁和ArcGIS預測豚草在中國的潛在適生區[J].植物保護學報，2016，43（6）：1041-1048.

[27]葉學敏.瀕危植物血皮槭種群動態預測及潛在適生區模擬研究[D].北京沖國林業科學研究院，2017。

[28]徐軍，曹博，白成科.基于MaxEnt瀕危植物獨葉草的中國潛在適生分布區預測[J].生態學雜志，2015，34（12）：3354-3359.

[29]武曉宇，董世魁，劉全儒.基于MaxEnt模型的三江源區草地瀕危保護植物熱點區識別[J].生物多樣性，2018，26（2）：138-148.

[30]王運生，謝丙炎，萬方浩，等.ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用[J].生物多樣性，2007（04）：365-372.

[31]Swets J A. Measuring the accuracy of diagnostic systems[J].Science，1988.240（4857）：1285-1293.

[32]曹向鋒.外來入侵植物黃頂菊在中國潛在適生區預測及其風險評估[D].南京：南京農業大學，2010.

基金項目：河北省科技計劃項目“冀南地區鄉土樹種種質資源分布與開發利用研究”（16226309D-3）;河北省社科聯民生調研專項“河北省現代農業園區發展實證研究——基于邯鄲市12區縣38個園區實地調研”（201701301）;河北省研究生創新資助項目“瀕危物種緣毛太行花種質資源分布及其保護繁育研究”（CXZZSS2019074）。

第一作者簡介：李安，男，1993年出生，河北承德人，在讀碩士，主要從事生物多樣性研究。通信地址：056021河北省邯鄲市叢臺區太極路19號河北工程大學園林與生態工程學院，E-mail：838406427@qq.com。

通訊作者：李良濤，男，1978年出生，河北邯鄲人，博士，主要從事景觀生態規劃與生物多樣性研究。通信地址：056021河北省邯鄲市叢臺區太極路19號河北工程大學園林與生態工程學院，E-mail：liangtao-li@163.com。

收稿日期：2019-07-08，修回日期：2019-11-22。