2種株型春玉米在不同種植密度下的干物質(zhì)積累與養(yǎng)分吸收利用特征

陳遠學，彭丹丹，胡 斐，肖 寒，徐開未，陳松鶴，解 晉

(四川農(nóng)業(yè)大學 資源學院植物營養(yǎng)系，四川 成都 611130)

【研究意義】隨著我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的不斷調(diào)整以及市場經(jīng)濟的的迅速發(fā)展，玉米已成為糧食、飼用、經(jīng)濟兼?zhèn)涞闹饕魑?，在國民?jīng)濟和社會生活中占有重要的地位[1]。玉米作為四川省的第二大糧食作物，產(chǎn)量僅次于水稻，據(jù)國家統(tǒng)計局顯示，2018年四川省玉米播種面積達1. 856×106hm2，總產(chǎn)量約1.066×107t，其單位面積產(chǎn)量為5745 kg/hm2，低于全國玉米單產(chǎn)水平5.88個百分點，四川省玉米產(chǎn)量仍有很大的提升潛力。而在耕地面積有限的情況下，通過增加種植密度來提高單位面積產(chǎn)量，發(fā)揮群體的產(chǎn)量增長潛力是獲得玉米高產(chǎn)的主要途徑之一。因而提升種植密度成為實現(xiàn)玉米增產(chǎn)、農(nóng)民增收的首要選擇?！厩叭搜芯窟M展】種植密度對玉米產(chǎn)量、干物質(zhì)積累具有一定的影響[2]。研究表明，在一定范圍內(nèi)，玉米的總體產(chǎn)量及干物質(zhì)積累隨種植密度增大而增大，密度過大時，由于個體養(yǎng)分供應不足導致生長發(fā)育受阻，對子粒的養(yǎng)分分配逐漸減少，單株產(chǎn)量明顯下降，群體產(chǎn)量隨之降低，產(chǎn)量與密度間呈負相關(guān)關(guān)系[3]。關(guān)于種植密度對玉米產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的影響已有大量的報道[4-7]，近年來，亦有學者圍繞種植密度與礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和利用之間的關(guān)系開展了相關(guān)研究，趙榮芳等[8]在不同種植密度下甜玉米氮磷鉀養(yǎng)分吸收差異的研究中發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒中氮磷鉀總吸收量同鮮苞產(chǎn)量表現(xiàn)一致，均隨種植密度的增加而明顯升高。張小娟等[9]對密植條件下不同春玉米干物質(zhì)與氮磷養(yǎng)分積累和分配的特點的研究表明，在6.75萬株/hm2的高密度條件下，墾沃2號(KW2)的籽粒產(chǎn)量、整株干物質(zhì)和氮磷積累量均高于KWS9384和晉單32號兩個品種，且具有更高的養(yǎng)分吸收效率和肥料偏生產(chǎn)力，因而更適合密植推廣。玉米產(chǎn)量、干物質(zhì)和養(yǎng)分積累受種植密度的影響顯著，不同株型生產(chǎn)性能對密度變化的響應存在差異，緊湊型品種納密能力優(yōu)于平展型，在生長發(fā)育后期前者的凈同化速率和干物質(zhì)積累也具有明顯的優(yōu)勢，但其產(chǎn)量及構(gòu)成因素的調(diào)節(jié)作用卻小于平展型[10]?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)有研究主要集中于密度對不同株型玉米農(nóng)藝性狀、根系、光合特性及產(chǎn)量影響的差異方面[11-13]，而關(guān)于不同株型春玉米干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運、養(yǎng)分吸收和利用對密度響應的差異則研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】因此，本試驗以緊湊型玉米‘登海605’和平展型玉米‘川單428’為研究對象，探討兩種不同株型春玉米的干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運以及養(yǎng)分吸收利用對種植密度的響應特征及差異，以期為四川平原地區(qū)玉米的高產(chǎn)栽培和養(yǎng)分資源優(yōu)化管理提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

試驗于2016年在四川農(nóng)業(yè)大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地(103°38′ E，30°33′ N)進行，海拔高度為510 m。試驗區(qū)雨量充沛，常年平均降雨量為1012.4 mm，日照偏少, 年平均日照時數(shù)為1161.5 h，無霜期較長，年平均氣溫15.9 ℃。玉米生育期內(nèi)月降雨量及月平均氣溫見表1。試驗地土壤類型為水稻土，播種前耕層土壤pH 7.51、有機質(zhì)26.3 g/kg、全氮1.45 g/kg、堿解氮119 mg/kg、速效磷32.5 mg/kg、速效鉀97.3 mg/kg。

表1 玉米生育期月降雨量與月平均氣溫Table 1 Monthly rainfall and average temperature during the maize growing period

供試品種：登海605(DH605)為山東登海種業(yè)股份有限公司選育的雜交種，屬于緊湊型品種；川單428(CD428)為四川農(nóng)大玉米研究所選育的雜交種，株型平展，適于稀植。

1.2 試驗設(shè)計與田間管理

種植密度設(shè)45 000、52 500、60 000和67 500株/hm24個水平，分別用D1、D2、D3和D4表示。采用雙因素完全隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復。小區(qū)面積為24 m2(6 m×4 m)，1 m等行距種植。

施用氮肥為尿素，含氮量46 %，按底肥、拔節(jié)肥與穗肥3∶3∶4比例施入，氮肥施用量為240 kg/hm2；磷肥(P2O5)90 kg/hm2和鉀肥(K2O)120 kg/hm2在播種前一次性施入。于4月14日播種，8月6日收獲。

1.3 測定指標與方法

樣品的采集：在玉米吐絲期、灌漿期與成熟期從各小區(qū)分別取6株長勢均勻的植株，分根、莖、葉、鞘、籽粒、苞葉、芯(穗軸)7部分將玉米樣品于105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重。稱取各部位的干重后，所有樣品粉碎過篩用于氮磷鉀含量的測定。

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定：在玉米成熟期收獲從各小區(qū)取兩行進行測產(chǎn)，人工脫粒后測鮮穗重和含水率，風干至含水量約為14 % 時測定玉米產(chǎn)量。分別取10穗風干后考種，測定穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒重。

玉米氮磷鉀含量的測定：樣品經(jīng)H2O2-H2SO4法消煮，用凱氏定氮儀測定氮含量，釩鉬黃比色法測定磷含量，火焰光度計法測定鉀含量。

相關(guān)參數(shù)計算公式如下[14-15]。

花后干物質(zhì)積累量(kg/hm2)=收獲期地上部干物質(zhì)積累量-吐絲期地上部期干物質(zhì)積累量;

花后干物質(zhì)貢獻率( %)=花后干物質(zhì)積累量/收獲期干物質(zhì)積累量×100;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(kg/hm2)=吐絲期各器官干物質(zhì)積累量-收獲期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率( %)=各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/吐絲期干物質(zhì)積累量×100;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻率( %)=各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/籽粒產(chǎn)量×100;

植株總吸氮(磷/鉀)量(kg/hm2)=∑收獲期各器官生物量×各器官含氮(磷/鉀)量;

氮(磷/鉀)素收獲指數(shù)( %)=籽粒吸氮(磷/鉀)量∕植株總吸氮(磷/鉀)量×100;

氮(磷/鉀)肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=籽粒產(chǎn)量∕施氮(磷/鉀)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS18.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度下2種株型春玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運

2.1.1 干物質(zhì)積累 由表2可見，隨著玉米生育期的發(fā)展，群體干物質(zhì)積累量均逐漸增大，由吐絲期向灌漿期增長幅度較大。同時，隨著種植密度的增加，玉米群體干物質(zhì)積累量逐漸增加，2個株型表現(xiàn)規(guī)律一致。在收獲期，DH605在D2、D3、D4密度下干物質(zhì)積累量比D1分別增加13.93 %、19.40 %、25.56 %；CD428在D2、D3、D4密度下干物質(zhì)積累量比D1分別增加12.03 %、19.60 %、33.74 %，說明增加種植密度能顯著提高群體的干物質(zhì)積累量。各玉米品種群體花后干物質(zhì)積累量由低密度向高密度逐漸增加，而群體花后干物質(zhì)貢獻率規(guī)律與其相反，其中，DH605在D2、D3、D4密度下與D1密度相比，花后干物質(zhì)積累量分別增加12.11 %、13.42 %、18.30 %，花后干物質(zhì)貢獻率分別降低1.57 %、4.99 %和5.76 %；CD428在D2、D3、D4密度下較D1的花后干物質(zhì)積累量分別增加10.47 %、13.46 %、26.45 %，花后干物質(zhì)貢獻率分別降低了1.42 %、5.09 %和5.41 %?？傮w來看，CD428的不同時期的干物質(zhì)積累量和花后干物質(zhì)積累量的密度均值均高于DH605。

表2 2種株型春玉米在不同種植密度下的干物質(zhì)積累變化

2.1.2 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運 不同密度下，2個株型春玉米的莖稈轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及對籽粒的貢獻率均大于葉，但其轉(zhuǎn)運規(guī)律略有差異，其中CD428莖稈和葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和對籽粒的貢獻率隨種植密度的增加均逐漸增大，DH605莖稈的轉(zhuǎn)運規(guī)律與CD428相一致，即在D4密度下達到最大，且顯著高于其他密度水平，DH605和CD428的轉(zhuǎn)運量分別為457和451 kg/hm2，轉(zhuǎn)運率分別為17.64 %和12.63 %，貢獻率分別為6.07 %和5.60 %；CD428葉片的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和對籽粒的貢獻率在D4密度下的最大值分別為273 kg/hm2、11.50 %和3.39 %，而DH605則在D3密度下達到最大，分別為148 kg/hm2、7.33 %和2.01 %。就4個密度下的平均值來看，除CD428莖稈轉(zhuǎn)運率均值低于DH605外，其余各項指標均高于DH605(表3)。

表3 2種株型春玉米在不同種植密度下的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運情況

2.2 不同種植密度下2個株型春玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化

由表4得知，隨種植密度的增加2個不同株型的玉米產(chǎn)量均得到了顯著性提高。其增產(chǎn)趨勢表現(xiàn)一致，即均從D1密度向D4密度逐漸增加，與各自的D1密度相比，DH605在D2、D3和D4密度下分別增產(chǎn)18.29 %、20.34 %、23.26 %；CD428在D2、D3和D4密度下分別增產(chǎn)18.89 %、22.38 %、29.18 %，各玉米品種在D4密度下的產(chǎn)量與D1、D2密度差異顯著(P<0.05)，但與D3密度差異并未達到顯著水平，DH605在4個密度下的產(chǎn)量均值低于CD428。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，玉米的穗行數(shù)和行粒數(shù)表現(xiàn)為DH605隨種植密度的升高逐漸降低，在D1密度下與D3、D4差異達到顯著水平(P<0.05)，但D3與D4密度下差異并不顯著；CD428在D2密度下略有升高，而后隨密度的升高逐漸降低，與D4差異顯著(P<0.05)，但與D1和D3密下差異并未達到顯著水平；2個株型玉米的千粒重隨密度的增加呈現(xiàn)出略有升高而后降低的趨勢，均在D4密度下與D2差異顯著(P<0.05)。

表4 2種株型春玉米在不同種植密度下產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化

2.3 不同種植密度下2個株型春玉米養(yǎng)分吸收的變化

整體來看，2個不同株型的玉米對氮、磷、鉀的吸收量存在一定的差異，表現(xiàn)為CD428高于DH605，同時，玉米不同部位氮、磷、鉀的積累對整體養(yǎng)分的貢獻也有所不同，氮和磷在籽粒中積累最多，其次為葉和莖；鉀則在莖中積累最多，其次為葉和籽粒。由圖1-a可知，隨種植密度的增加兩個株型玉米的總吸氮量均逐漸增高。與各自的D1密度相比，DH605在D2、D3、D4密度下總吸氮量分別增加28.23 %、30.71 %和42.74 %；CD428分別增加14.50 %、19.93 %和28.22 %，各株型玉米在D2和D3密度下的總吸氮量差異并未達到顯著水平，但與D1和 D4密度差異顯著(P<0.05)。玉米籽粒的吸氮量與整體的規(guī)律一致，即均隨密度增加而逐漸增高。

圖柱上不同小寫字母表示同一品種不同密度間差異達顯著水平(P<0.05)Different letters above columns indicate significant difference (P<0.05) under different planting densities in the same variety

2個不同株型玉米的磷吸收量隨種植密度的增加呈現(xiàn)增高的趨勢。與各自的D1密度相比，DH605在D2、D3、D4密度下磷積累量分別升高23.01 %、19.43 %、35.23 %；CD428在D2、D3、D4密度下分別升高19.32 %、23.79 %和36.14 %，磷積累均在D2和D3密度間無顯著性差異，但均與D1密度差異顯著(P<0.05)。籽粒中磷的積累量與整體規(guī)律基本一致(圖1-b)。

種植密度對玉米鉀積累量的影響與氮相同，2個株型玉米鉀的積累量隨種植密度的增加均呈現(xiàn)出D4>D3>D2>D1的規(guī)律。其中，DH605在D2、D3、D4密度下的鉀積累量較D1密度分別增加13.60 %、18.78 %和24.08 %；CD428在D2、D3、D4密度下較D1密度分別增加5.43 %、14.37 %、32.88 %。CD428在4個密度下差異均顯著(P<0.05)，而DH605則在D3與D2及D3與D4密度間未達到顯著性差異。2個株型玉米的莖、葉和籽粒中的鉀積累量與整體規(guī)律相一致(圖1-c)。

2.4 不同種植密度下2個株型春玉米氮磷鉀利用效率的變化

從表5可以看出，種植密度的提高對2個株型玉米氮、磷、鉀收獲指數(shù)的影響差異較小，但對玉米的氮、磷和鉀肥偏生產(chǎn)力的影響較為顯著，均隨著種植密度的增加逐漸增大，表現(xiàn)為D4>D3>D2>D1。各株型玉米在D2、D3和D4密度下與D1密度相比，DH605的氮肥偏生產(chǎn)力分別增高18.32 %、20.36 %、23.27 %，磷肥偏生產(chǎn)力分別增高18.31 %、20.36 %、23.28 %，鉀肥偏生產(chǎn)力分別增高18.30 %、20.34 %和23.27 %；CD428的氮肥偏生產(chǎn)力分別增高18.90 %、22.40 %、29.20 %，磷肥偏生產(chǎn)力分別增高18.89 %、22.40 %、29.18 %，鉀肥偏生產(chǎn)力分別增高18.88 %、22.37 %和29.17 %。CD428在4個密度下的氮、磷和鉀肥偏生產(chǎn)力均值均高于DH605，而CD428氮、磷收獲指數(shù)均值則低于DH605。

表5 2種株型春玉米在不同種植密度下氮磷鉀利用效率的變化

3 討 論

干物質(zhì)積累是形成玉米產(chǎn)量的基礎(chǔ)[16]，尤其是花后干物質(zhì)積累量的增加對實現(xiàn)玉米高產(chǎn)具有重要意義[17]。研究表明，玉米從吐絲到成熟積累的干物質(zhì)約占整體干物質(zhì)的60 %以上，經(jīng)濟系數(shù)大于0.53[5]。因此，干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈正相關(guān)，即干物質(zhì)積累量越多，籽粒產(chǎn)量也越高。適度密植范圍內(nèi)，增加種植密度后群體優(yōu)勢彌補了單株干物質(zhì)積累量的減少，群體干物質(zhì)積累量隨種植密度的增大而提高[18]，玉米產(chǎn)量也隨之增高。而單株花后干物質(zhì)積累量的降低引起群體干物質(zhì)積累量增長減緩最終導致干物質(zhì)貢獻率由高密度向低密度顯著降低[19]，與本研究結(jié)果相一致。同時，玉米籽粒的產(chǎn)量與生育期內(nèi)莖、葉和鞘干物質(zhì)積累的分配與轉(zhuǎn)移有關(guān)，干物質(zhì)在各器官的分配隨生育期的推進而發(fā)生變化，吐絲后由先前主要分配在莖和葉中的干物質(zhì)開始向籽粒中轉(zhuǎn)移。隨種植密度的增加，莖鞘干物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)移率和貢獻率增長趨勢顯著，與韓金玲等研究結(jié)果相一致[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，盡管2個不同株型的玉米生產(chǎn)性能對密度的響應趨勢大致相似，但響應特性及幅度存在一定的差異。在大于52 500株/hm2的密度條件下緊湊型DH605莖桿的轉(zhuǎn)運率和貢獻率增加幅度明顯高于平展型CD428，但其葉片向籽粒的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)移率和貢獻率降低趨勢明顯，而CD428葉片的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)移率和貢獻率則依然顯著增高，在同一密度下，CD428也具有較高的產(chǎn)量水平，說明在密植條件下花后莖稈的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和對籽粒庫建成的貢獻為DH605大于CD428，而葉片中的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和對籽粒庫建成的貢獻則剛好相反。

本研究發(fā)現(xiàn)，在試驗設(shè)定的密度范圍內(nèi)，雖然2個不同株型玉米的最高產(chǎn)量均出現(xiàn)在67 500株/hm2，緊湊型DH605的最高產(chǎn)量為7526 kg/hm2，遠低于山東 60 000株/hm2密度下的夏玉米產(chǎn)量(接近12 000 kg/hm2)，且該品種在山東地區(qū)隨種植密度的增大產(chǎn)量依然在顯著提高[21]。分析其原因可能與本試驗所設(shè)定的密度范圍并未達到該品種的產(chǎn)量極限以及與該品種的區(qū)域適應性有關(guān)，DH605雖在全國都能種植，但主要為我國北方地區(qū)的主推品種，其生長發(fā)育所需的光熱水資源和有效積溫與成都平原地區(qū)存在一定的差異，因而限制了其生長潛力的發(fā)揮。此外，穗部性狀也是玉米產(chǎn)量的重要組成部分，籽粒產(chǎn)量的高低取決于單位面積穗行數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的大小，當密度達到一定程度時，玉米的穗部性狀隨密度的增加顯著降低[6, 22]。本研究顯示雖然2個株型玉米的穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒重均隨種植密度的增加而降低，但在低于60 000株/hm2的密度下CD428千粒重和行粒數(shù)明顯高于DH605，且CD428穗行數(shù)受密度的影響變異較小，說明中低密度下更有利于平展型玉米CD428產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

作物生物量的累積和產(chǎn)量形成與養(yǎng)分積累具有密切的關(guān)系，養(yǎng)分積累是二者形成的基礎(chǔ)[23]。而種植密度除影響作物的產(chǎn)量外，同樣也是影響?zhàn)B分吸收和利用的重要因素。趙榮芳等[8]的研究表明，隨種植密度的增加氮磷鉀總吸收量明顯升高，其整體吸收量是氮大于鉀大于磷，與本研究結(jié)果一致。本研究中，2個株型玉米的氮磷鉀積累量及氮磷鉀收獲指數(shù)和偏生產(chǎn)力對密度的響應趨勢一致，但在相同密度下CD428的氮磷鉀積累量和肥料偏生產(chǎn)力整體高于DH605，分析認為與其較高的玉米產(chǎn)量和干物質(zhì)積累量有關(guān)；而氮磷鉀收獲指數(shù)在2個品種間的表現(xiàn)與之恰好相反，則說明DH605具有較高的養(yǎng)分利用效率。

4 結(jié) 論

本試驗結(jié)果表明，在同一施肥水平下，2個不同株型玉米干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量和養(yǎng)分利用效率均隨種植密度的增高顯著提高，當種植密度達到67 500株/hm2時，2個株型玉米的產(chǎn)量與養(yǎng)分利用效率也達到最大，但緊湊型DH605養(yǎng)分利用效率整體高于平展型CD428，而CD428在低于60 000株/hm2的密度下更有利于增產(chǎn)潛力的發(fā)揮，這一研究結(jié)果可為四川平原地區(qū)玉米的高產(chǎn)栽培和養(yǎng)分資源優(yōu)化管理提供基本的理論依據(jù)和參考。本試驗僅在4個種植密度下對2個株型玉米的干物質(zhì)積累和養(yǎng)分吸收利用差異進行了初步探討，且在最大密度下玉米產(chǎn)量并未出現(xiàn)拐點，進一步有待于增大種植密度和增加更多玉米株型進行深入細致的研究。