增密對旱區春玉米光合特性及產量構成的影響

堅天才，康建宏，梁 熠，劉根紅，王 樂，馮鵬博，馬雪瑩，高 娣

(寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021)

【研究意義】近年來，糧食產量伴隨農業科技的發展和栽培模式的調整出現了巨大提升，然而作物品種、水肥條件和栽培措施等依舊是旱區糧食產量的主要影響因素[1]。玉米(ZeamaysL.)是典型的C4作物，具有光合效率高、產量潛力大等特點，其總產量約占中國糧食總產量的39.1 %[2-3]，在解決我國糧食安全和畜牧業發展中發揮著舉足輕重的作用[4-5]。因此在耕地面積逐漸減少和極端氣候頻發的情況下，為滿足人們對糧食的需求，保障糧食安全，挖掘玉米增產潛力，提高玉米單產和總產成為中國乃至世界迫切解決的問題?！厩叭搜芯窟M展】寧南山區既是寧夏糧食生產重要地區, 也是中低產田的主要區域。玉米種植面積約占全區的25 %, 其中以彭陽縣和原州區種植面積最大[6]。目前, 寧夏玉米種植面積為5.25～6.00萬株/hm2左右, 其平均單產僅為5028 kg/hm2, 而比美國玉米的平均單產 (9029 kg/hm2) 低44 %[7]。侯月等[8]研究指出，在糧食生產中，增加種植密度是一種有效的增產方式，然而密度過大會使群體出現明顯的郁閉現象。李軍等[9]研究發現，種植密度過高會使群體內部空氣流動差，部分葉片因透光不暢而達不到光補償點，光合產物積累小于呼吸消耗，從而使部分葉片出現早衰。李新等[10]研究指出，在保證個體產量的前提下，合理增加種植密度，可促進群體發揮更大優勢，充分利用光溫水等資源，激發增產潛力。何海軍等[11]研究也發現，在旱區玉米生產中，提高產量的最直接最簡單的方法便是結合當地實際氣候環境合理地增加種植密度。隨著寧夏畜牧業的發展和農業結構的調整，玉米成為影響寧夏經濟發展和農民收入的重要農糧食作物[12]。【本研究切入點】緊湊型和半緊湊型玉米品種可以充分利用光熱水等資源和挖掘增產潛力，對提高玉米單產和總產具有不可忽視的價值[13],近幾年，人們對玉米氮素利用、衰老機制、灌漿特性[14-17]等研究較多，但種植密度對寧南山區玉米光合特性及產量構成影響的研究相對較少?！緮M解決的關鍵問題】本試驗以寧南山區大面積種植的緊湊型玉米品種大豐30和半緊湊型玉米品種先玉698為供試品種，通過研究不同密度與玉米光合特性、熒光參數和產量構成等的關系，探尋增密對旱區玉米光合特性及增產潛力的影響，為寧夏南部山區玉米高產優質栽培提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2016-2017年在彭陽縣城陽鄉長城塬旱作節水農業技術示范園區進行，該區位于東經106°55′，北緯35°63′，海拔約1380 m，屬半干旱大陸性季風氣候，平均氣溫約7.5 ℃，年降雨量約442 mm，平均無霜期約148 d。試驗地0～25 cm耕層土壤理化性質如表1所示。

表1 試驗地0～25 cm耕層土壤基礎養分含量及年降雨量

1.2 供試材料

本試驗以半緊湊型品種先玉698和緊湊型品種大豐30為供試品種。

1.3 試驗設計

本試驗采用單因素隨機區組試驗設計并結合全膜雙壟溝播種技術，共設5個不同密度處理，分別是5.25萬株/hm2(T1)、6.00萬株/hm2(T2)、6.75萬株/hm2(T3)、7.50萬株/hm2(T4)和8.25萬株/hm2(T5)，以當地農民常用密度T1為對照，每個處理重復3次，共30個小區，每小區行長8 m，寬4.4 m，行距0.55 m。

施肥量分別為N 225 kg/hm2、K2O 105 kg/hm2和P2O5120 kg/hm2，肥料分別選用磷酸二銨、尿素和硫酸鉀。鉀肥與磷肥及50 %的氮肥全部基施，另外50 %的氮肥在拔節期和大喇叭口期追施。2016年試驗于4月14日播種，10月5日收獲；2017年試驗于4月12日播種，10月2日收獲。

1.4 測定方法

1.4.1 葉面積指數的測定 采用長寬系數法，在拔節期(第6片葉全展)、大喇叭口期(第11片葉全展)、灌漿初期(授粉后10 d)和臘熟期(授粉后35 d)測定葉面積指數，測定時選取連續5株代表性植株定點測定葉片長寬值。葉面積(m2)：S=L*D*0.75，L為葉長，D為最大葉寬。

1.4.2 葉綠素相對值(SPAD)測定 利用SPAD-502葉綠素儀于拔節期、大喇叭口期、灌漿初期和臘熟期測定功能葉片的SPAD，測定部位位于葉中間位置，其值為相同位置連續測定 5 次的平均值。

1.4.3 光合指標 在拔節期、大喇叭口期、灌漿初期、臘熟期選擇晴朗無風的早晨利用Hansatch公司生產的TPS-2便攜式光合測定儀進行測定，時間為9∶00-11∶00，測定棒3葉 (拔節期和大喇叭口期測定植株最上端完全展開葉片) 的凈光合速率 (Pn) 、蒸騰速率 (Tr) 、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導度 (Gs) 等指標。在每小區選取代表性植株5株，每個葉片連續讀取5組數據，取平均值。

1.4.4 熒光參數的測定 采用Hansatch公司生產的FMS-2型便捷式熒光儀測定。按拔節期、大喇叭口期、灌漿初期、臘熟期于晴天早上9∶00-11∶00測定，選取生長一致、受光一致的上部葉片，每個處理重復測5片(拔節期和大喇叭口期測定植株最上端全展葉)。

1.4.5 產量構成測定 產量測定：在成熟期調查每小區實際穗數，收獲中間4行(每行4 m)，稱量所有果穗總鮮重，調查每行總株數、雙穗數和空稈數，折合13 %含水率計算實際產量。

穗部性狀測定：從所收果穗中隨機選取20穗，待收獲的果穗自然風干后，依次測定穗重、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數、穗粒數、百粒重和等指標，計算禿頂率和出籽率等。

1.5 數據處理與分析

試驗數據以Excel 2003及Origin Pro8.0軟件整理數據和作圖，采用SPSS 21軟件的描述統計進行方差分析，并對相關性指標進行顯著性檢測，顯著性水平為P<0.05，n=5。

2 結果與分析

2.1 增密對玉米葉面積指數的影響

增密會顯著提高葉面積指數，過度增密會降低葉面積持續時期，如圖1所示，先玉698和大豐30兩年的葉面積指數變化趨勢大體一致。以2017年為例，灌漿初期葉面積指數達到最大值，具體表現為T5> T4>T3> T2> T1，且相對于T1，密度每增加0.75萬株/hm2，葉面積指數分別增加2.11 %、5.98 %、16.69 %和33.39 %。在灌漿初期到蠟熟期，T5處理的葉面積指數相較于其他處理均下降更迅速，其中大豐30的T1、T2、T3、T4、T5的下降速率分別降低42.65 %、39.50 %、20.10 %、30.73 %和45.27 %，先玉698為41.4 %、47.44 %、32.57 %、38.88 %和44.30 %，耐密性玉米品種大豐30相較于先玉698下降幅度更大。

圖1 增密對玉米葉面積指數的影響Fig.1 Effect of increasing density on leaf area index of maize

2.2 增密對SPAD的影響

葉綠素含量與生育期進程、群體內植株間相互競爭的關系顯著，由圖2可以看出，先玉698和大豐30兩年的SPAD變化趨勢大致相同。以2017年為例，從拔節期到灌漿初期，SPAD呈現逐步上升趨勢，灌漿初期到蠟熟期開始緩慢下降。在灌漿初期，先玉698的葉綠素含量分別為T1>T4>T2>T3>T5，而大豐30為T1>T2>T3>T4>T5。在蠟熟期，玉米SPAD值相較于灌漿初期下降迅速，其中T5處理時葉綠素含量下降尤為顯著，T5處理下先玉698的葉綠素含量相較于T1、T2、T3、T4分別降低7.12 %、4.09 %、2.31 %和5.77 %，T5處理下大豐30葉綠素含量相較于T1、T2、T3、T4分別降低13.34 %、17.79 %、4.28 % 和10.89 %。

圖2 增密對玉米葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of increasing density on the content of chlorophyll in maize

2.3 增密對光合參數的影響

2.3.1 增密對氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)與胞間CO2濃度(Ci)的影響 玉米的Gs、Tr與Ci有著密切的關聯，增密對其影響較為顯著。氣孔是植物葉片進行O2、CO2和水蒸氣等物質交換的主要途徑，植物在光下吸收CO2進行光合作用，此過程需要氣孔開放，然而氣孔開放不可避免地導致蒸騰速率加劇。因此植物會根據環境條件的變化來調節氣孔大小使其光合作用更加順暢。兩年中的Gs、Tr與Ci隨生育時期的變化趨勢大致相同(表2)，以2017年為例，隨著密度的增加，灌漿初期玉米Gs和Tr呈現先增后降的趨勢，其中先玉698和大豐30的Gs變化趨勢分別為T2>T3>T4>T1>T5和T3>T2>T5>T4>T1，Tr變化趨勢均為T2>T3>T1>T4>T5，而Ci隨密度的增加而增大。同一生育時期的GS和Tr與Ci變化趨勢相反，當氣孔導度增加時，CO2通過氣孔釋放，致使胞間CO2濃度降低，但氣孔張開會導致蒸騰速率加快，由此可知植物可通過調節氣孔導度，改變蒸騰速率和胞間CO2濃度來調節光合作用，使其生長達到最佳水平，進而達到增產增收的效果。

表2 增密對灌漿初期玉米Gs, Ci及Tr的影響

2.3.2 增密對玉米凈光合速率(Pn)的影響 由圖3可知，增密對玉米凈光合速率影響顯著，且兩年間變化趨勢大體一致，以2017年為例，同一密度下凈光合速率隨著生育期進程逐漸增高，在灌漿初期達到最大值，隨后逐漸減小。在灌漿初期，先玉698在T2處理時的凈光合速率最大，各處理下的凈光合速率表現為T2>T1>T3>T4>T5，T2相較于T1、T3、T4和T5分別提高6.48 %、10.10 %、17.62 %和20.73 %，在灌漿初期，大豐30的凈光合速率在T3時最大，分別表現為T3>T2>T4>T1>T5，T3相較于T1、T2、T4和T5分別提高7.44 %、3.48 %、1.97 %和4.52 %，由此可見，適度增密可以有效提高玉米凈光合速率，過度增密會使玉米凈光合速率下降。

圖3 增密對玉米凈光合速率的影響Fig.3 Effect of increasing density on net photosynthetic rate of maize

2.3.3 增密對玉米熒光特性的影響PI、F0/Fm、Fv/Fm是反應植物光合作用整體性能的重要指標，其中Fv/Fm是最大光化學效率，F0/Fm是熱耗散量子比率，PI是植物吸收、捕獲、傳遞、轉化光能的能力。由圖4可知，隨著生育時期的推進先玉698和大豐30的PI和Fv/Fm呈單峰曲線趨勢，F0/Fm與隨生育期推進逐漸遞增。同一生育時期，不同密度間PI、F0/Fm、Fv/Fm均差異顯著，且在T2處理下達到最大值，以灌漿初期為例，先玉698在T2的PI相對于T1、T3、T4、T5分別增長了19.16 %、1.46 %、12.29 %、6.36 %，Fv/Fm相對于T1、T3、T4、T5分別增長了5.45 %、8.02 %、6.57 %、10.54 %，F0/Fm相對于T1、T3、T4、T5分別增長了8.14 %、6.46 %、13.77 %、16.81 %。大豐30在T2處理下的PI相對于T1、T3、T4、T5分別增高了6.81 %、3.88 %、6.18 %、16.30 %Fv/Fm相對于T1、T3、T4、T5分別增長了5.76 %、3.88 %、8.81 %、12.89 %，F0/Fm相對于T1、T3、T4、T5分別增長了7.85 %、5.97 %、10.61 %、4.59 %。

圖4 增密對玉米熒光特性的影響Fig.4 Effect of increasing density on fluorescence characteristics of maize

2.4 增密對玉米產量的影響

由表3可知，玉米禿尖率與密度成正比，而穗粒數、百粒重及出籽率與密度成反比。分析2017年產量數據可知，適度增密可有效增加玉米的穗粒數、百粒重和出籽率，過度增密使玉米的穗粒數、百粒重和出籽率呈現下降趨勢。數據顯示密度每增加0.75萬株/hm2，先玉698和大豐30的百粒重分別增加10.43 %、10.05 %、-11.86 % 、-20.48 %和20.27 %、27.28 %、2.43 %、-4.17 %，穗粒數分別增加2.63 %、5.18 %、0.95 % 、-3.05 %和2.74 %、1.73 %、1.43 %、-0.81 %，出籽率增加0.314 %、0.056 %、-0.048 % 、-0.057 %和0.77 %、0.71 %、0.32 %、-0.12 %，可知大豐30相較于先玉698因增密而下降的幅度更小，但同一處理下先玉698的穗粒數、百粒重和出籽率高于大豐30。增密會使玉米禿尖率明顯提高，先玉698和大豐30的禿尖率均為T5>T4>T3>T2>T1，密度每增加0.75萬株/hm2，禿尖率相對增加0.52 %、11.21 %、17.60 %、23.72 %和10.75 %、18.15 %、11.73 %、20.81 %。

表3 增密對玉米產量構成的影響

由圖5產量指標可知，先玉698和大豐30兩年的產量隨密度增加均呈現先增后減的趨勢，在T3處理時產量達到最高。2016年先玉698和大豐30最高產量分別為16.06和14.51 t/hm2，相較于其他密度處理分別高26.71 %、6.62 %、16.61 %、19.94 %和33.35 %、7.38 %、11.41 %、11.95 %。2017年先玉698和大豐30最高產量分別為14.51和14.23 t/hm2，相對于其他密度處理分別高13.68 %、5.13 %、18.92 %、22.21 %和7.34 %、9.34 %、18.93 %、12.45 %。分析兩年平均產量可知，密度每增加0.75萬株/hm2，產量分別增加18.16 %、25.59 %、3.33 %、-0.82 %和22.64 %、34.50 %、11.73 %、13.11 %，同一密度下，先玉698的產量比大豐30分別高出11.99 %、8.66 %、5.76 %、3.10 %、-0.37 %。分析先玉698和大豐30的增產率，由圖5可知，玉米的增產率隨密度的增加呈現先增后降的趨勢，且兩年變化趨勢一致。以T1處理為基礎，密度每增加0.75萬株/hm2，先玉698兩年平均增產效率分別為18.45 %、25.94 %、3.65 %和-0.53 %，大豐30兩年平均增產效率分別為24.09 %、35.97 %、15.48 %和14.82 %。2017年高密度種植玉米減產嚴重是由于當年降雨不足，植株對水分競爭劇烈，部分植株因缺水而死亡，因此造成產量嚴重下降。

圖5 增密對玉米產量及增產效率的影響Fig.5 Effect of increasing density on yield and yield increasing efficiency of maize

3 討 論

玉米是典型的C4作物，光合作用產物占干物質積累量的90 %以上，因此光合性能是影響玉米發揮高產潛力的重要因素[18]。適度增密是提高玉米光合特性和產量的重要措施之一，面對肥料施用過量、肥料利用率低和生產投入成本高等問題，增密成為玉米增產潛力挖掘過程中不可忽視的方向[19]。 J?germeyr J等[20]研究指出，增加種植密度是提高糧食產量的主要手段和關鍵管理措施，高密度會影響植物的光合特性，適宜的種植密度可有效防止倒伏和早衰。本試驗研究表明，灌漿初期以5.25萬株/hm2處理為基礎，密度每增加0.75萬株/hm2，葉面積指數分別增加2.11 %、5.98 %、16.69 %和33.39 %，蠟熟期葉綠素含量分別增加-2.83 %、-4.49 %、-1.26 %和-6.65 %。因此高密度會導致玉米葉綠素高值持續期和葉面積持續時間縮短，葉片枯黃速度加快，早衰現象明顯，此結果與上述研究結果一致。沈秀瑛等[21]研究認為，密度過高會使個體之間對CO2、光照、水肥等競爭變得愈發劇烈，導致群體冠層內部有些葉片因光照不足而枯萎，光合速率降低。本試驗研究也發現，密度和胞間CO2濃度、氣孔導度及增藤速率存在明顯的聯系，高密度會使氣孔導度降低，胞間CO2濃度積累，群體葉片對陽光及CO2的競爭變得更加激烈，從而影響光合作用及干物質積累，此結果與沈秀瑛,戴俊英等結論一致。楊吉順等[22]認為，在一定范圍內增加密度會使玉米群體光截獲率明顯提高。徐宗貴等[23-25]也認為，高密度群體冠層下部葉片之間相互穿插遮掩，光照不足，使玉米PSⅡ受到抑制，導致凈光合速率下降，呼吸消耗量大于干物質積累量，早衰明顯。本試驗結果與王樂等人研究結果相似，本研究發現，同一生育時期不同密度下，玉米的PI、Fv/Fm和F0/Fm均呈現先增后降的趨勢，說明適度增加種植密度可以有效提高玉米的光能捕獲能力和光能轉換效率，降低熱耗散量子比率，而高密度會使玉米PI和Fv/Fm顯著降低，而F0/Fm顯著增高，導致玉米PSⅡ受阻。有研究發現，種植密度的增加，使群體優勢彌補了單株產量的劣勢，使得群體的光合特性及產量明顯提高[26-29]。但并非任何品種都能通過提高密度來增加產量，應當綜合考慮品種的特性以及所種植區的氣候條件，選擇適宜種植密度，發揮品種的優勢，從而獲得高產[30-33]。實現源庫平衡是在密植條件下作物高產的重要手段，盡管增加種植密度可有效增加作物干物質積累，但也一定程度的降低干物質轉化效率[34-35]。楊振芳等[36]研究指出，玉米植株的主要性狀表現會隨著種植密度的改變發生規律性變化，例如穗粗降低、穗重減少、禿尖率增大等，此類性狀的表現不利于單株產量形成。本試驗結果也顯示，增加種植密度對玉米葉面積指數、葉綠素含量及凈光合速率影響顯著，適度增密可有效增加葉面積持續時間和葉綠素高值持續期，進而增加光合作用和光能利用率。高密度下種植的先玉698和大豐30小區內玉米植株莖稈較細，氣生根較少，并且倒伏率和空桿率明顯增多，花期推遲，結實率低，禿尖和畸形穗出現的概率明顯增加，其中密度每增加0.75萬株/hm2，先玉698和大豐30的禿尖率分別增加0.52 %、11.21 %、17.60 %、23.72 %和10.75 %、18.15 %、11.73 %、20.81 %，產量分別增加18.16 %、25.59 %、3.33 %、-0.82 %和22.64 %、34.50 %、11.73 %、13.11 %，兩年平均增產效率分別為18.45 %、25.94 %、3.65 %、-0.53 %和24.09 %、35.97 %、15.48 %、14.82 %。表明合理密植可以實現源庫平衡并協調群體和個體之間的相互關系，降低個體間的競爭，提高對水肥、CO2和光照等物質利用效率，從而使其達到高產。

4 結 論

寧南山區屬于典型的半干旱地帶，雨量無法保證玉米有足夠的生長水源，因此一個優良品種和合理的栽培措施在當地變得尤為重要[37-38]。本研究通過兩年田間定位試驗，分析了寧南山區增密對玉米光合特性及產量的影響，結果表明在相同處理下半緊湊型玉米先玉698的葉綠素含量、凈光合速率，熒光特性等指標均高于緊湊型玉米品種大豐30。兩年結果顯示，2個玉米品種均在密度為6.75萬株/hm2下種植時出先最高產量，分別為15.29和14.41 t/hm2，且先玉698兩年平均產量比大豐30高出5.27 %。兩年間玉米的葉面積指數、葉綠素含量、凈光合速率和產量等多個指標均出現2016>2017，主要是由于2016年降雨量相較于2017年多出39.34 %，降雨量是導致兩年間各指標出現明顯差異的主要因素。綜上所述，提高玉米產量的可以通過適度增加群體密度和改善個體生理功能兩條途徑來實現[39]，密度過高會使得群體郁閉，不利于光合作用。因此在保證作物光合特性相對穩定的前提下適度增加密度，使群體生長狀態達到較高水平，是提高玉米單產和總產的重要措施。推薦在寧夏南部山區，選擇半緊湊型品種先玉698，每公頃密度從5.25萬株增加6.75萬株時可有效增加玉米產量。