老撾玉米自交系配合力分析及雜種優勢群劃分

江禹奉，Phongdara Bounsavath，程偉東*，周海宇，謝小東，周錦國，謝和霞，覃蘭秋，時成俏

(1.廣西農業科學院玉米研究所，廣西 南寧 530007；2.國家玉米改良中心廣西分中心，廣西 南寧 530007；3．Maize and Cash Crop Research Center，National Agriculture and Forestry Research Institute，Vientiane，Laos，P. O. Box：7170)

【研究意義】我國玉米育種材料的遺傳基礎相對狹窄，新種質匱乏，優良自交系少，已成為影響玉米生產發展的“瓶頸”[1-2]。優異育種材料的引進、鑒定、評價與利用是拓寬玉米種質遺傳基礎、推動新品種改良的重要途徑[3-4]。東盟國家擁有豐富的熱帶亞熱帶玉米種質資源，對其引進和評價有利于擴充我國西南地區的玉米種質資源庫，但至今對老撾玉米育種材料遺傳基礎和育種利用的潛力尚不清楚。因此，發掘老撾玉米優異育種材料和優異基因，對面向東盟國家的玉米種質創新和新品種選育具有重要意義。【前人研究進展】熱帶亞熱帶種質是我國西南地區包括廣西應用廣泛的種質資源[5-6]，甚至在溫帶種質改良中也具有巨大的應用潛力[7-9]。對玉米育種材料進行配合力分析和雜種優勢群劃分，能有效提高玉米育種效率[10-11]。鐵雙貴等[12]以6個自交系為測驗種，采用NCII遺傳交配設計，對以我國西南地區優良玉米地方種質巫溪14和蘭花早及以北美熱帶亞熱帶種質為主體的人工合成群體LBM、WBM、LLS、WLS和兩個美國優良群體BSSSR、BS16的配合力效應、遺傳潛勢進行了系統評估。陳彥惠等[13]分析代表我國溫帶玉米主要雜種優勢群5個自交系和3個改良群體與10個熱帶亞熱帶群體間的配合力、雜種優勢和雜優組合模式，發現溫熱雜交種普遍具有超親優勢。楊愛國等[14]以國內4個骨干系為測驗種與14個引進的國外群體和13個國內群體采用NCII遺傳交配設計進行組配，結果表明在NCⅡ遺傳交配設計中，依據產量特殊配合力(SCA)結合雜種優勢劃分群體較合理可靠。曾艷華等[15]采用NCII設計對引進的16份美國玉米材料和5份自育自交系組配80個雜交組合，通過配合力表現劃分其雜種優勢群。劉劍等[16]以4個國內玉米自交系為測驗種，采用NCII遺傳交配設計，對16份美國自交系進行配合力測定及對照優勢分析，結果顯示美國自交系中LH205、2FACC、LH196和LH190產量的一般配合力(GCA)效應值表現優良，并篩選出多個優勢雜交組合。老撾玉米自交系多為利用從泰國和越南等國進口雜交種分離選系，經過當地進行不斷改良和適應性篩選，遺傳背景已較混亂且來源復雜。老撾玉米自交系與廣西本地玉米材料相似，均為熱帶亞熱帶血緣，不能簡單地劃分為國內國外兩個類群。【本研究切入點】目前，關于引進老撾玉米自交系并評價其利用價值的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】從老撾國家農林研究院玉米和經濟作物研究中心引進15份玉米自交系與本地骨干自交系配制雜交組合，在廣西南寧市種植并調查其產量及綜合農藝性狀，分析其配合力并進行雜種優勢群劃分，為我國玉米種質擴增及進一步面向東盟國家玉米種業的種質創新和新品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為15份老撾玉米自交系(被測系)和5份廣西本地骨干系(測驗種)及其組配的75個測交組合。15份老撾玉米自交系和5份廣西本地骨干系的基本信息見表1。

表1 15份老撾玉米自交系和5份測驗種的名稱及血緣

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2018年秋季在廣西農業科學院明陽基地(南寧市)以15份老撾玉米自交系為母本與5份廣西本地骨干系為父本，采用NCII遺傳交配設計配制75個測交組合。2019年春季在廣西農業科學院明陽基地開展雜交組合鑒定試驗。采用隨機區組設計，單行區種植，3次重復，行長5.00 m，行距0.65 m，株距0.23 m，密度約6.8萬株/hm2，以當地主推品種桂單162為對照(CK)，試驗期間管理措施與大田生產相同。

1.2.2 農藝性狀調查 收獲時在每行中間連續取5株調查株高和穗位高；小區收獲后風干，隨機抽取5份果穗測量穗長、穗粗、穗行數、行粒數和禿尖長；用谷物水分測試儀PM818檢測干籽粒的水分含量，小區籽粒產量換算成公頃產量(籽粒含水量為14 %)。

1.2.3 雜種優勢群劃分 以75個玉米測交組合產量的SCA效應值為劃分雜種優勢群的主要依據，對15份老撾玉米自交系和5份本地骨干系進行雜種優勢群劃分，將組合間SCA效應值較低的自交系劃入同一雜種優勢群，組合間SCA效應值較高的自交系劃入不同雜種優勢群[17-18]。

1.3 統計分析

利用產量對照優勢對測交組合進行雜種優勢分析，對照優勢：H(%) = 100×(F1-X) /X。其中，F1為測交組合產量，X為對照桂單162產量。試驗數據采用Excel 2016和DPS 17.0進行整理，按NCII遺傳交配設計分析法對產量等8個農藝性狀指標進行配合力方差分析即GCA和SCA的效應值分析。

2 結果與分析

2.1 測驗種和被測系農藝性狀指標的方差分析

對測驗種和被測系的產量、株高、穗位高、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數和穗粒數性狀指標進行方差分析，結果(表2)表明，區組間株高、穗位高和行粒數差異不顯著(P>0.05，下同)，產量和穗行數差異顯著(P<0.05，下同)，穗長、穗粗和禿尖長差異極顯著(P<0.01，下同)，說明株高、穗位高和行粒數受環境影響較小，而其他5個性狀受環境影響較明顯；組合間除穗位高差異不顯著外，其余7個性狀均達極顯著差異水平，說明組合間性狀的基因型存在豐富的遺傳差異和基因互作。進一步將組合間的性狀差異分解為測驗種、被測系及測驗種×被測系的差異進行分析，結果顯示測驗種的8個性狀均達極顯著差異水平，說明5份骨干系測驗種可代表不同的種質類型，能較好地測試被測系的遺傳背景；而被測系的產量、株高、穗位高和行粒數差異不顯著，穗長差異顯著，穗粗、禿尖長和穗行數差異極顯著，說明來源于老撾的15個被測系在穗長、穗粗、禿尖長和穗行數等與產量相關的性狀上具有豐富的遺傳多樣性；測驗種×被測系間的穗長和穗行數達顯著差異水平，說明測驗種×被測系在穗長和穗行數性狀上存在優勢互補的優異等位基因；其余6個性狀均未達顯著差異水平，說明測驗種×被測系在這些性狀上的等位基因無顯著優勢互補作用。

表2 15份老撾玉米自交系與5份本地骨干系各性狀的GCA方差分析結果

2.2 配合力效應分析

2.2.1 各性狀的GCA效應 各性狀的GCA效應由親本材料基因型的加性效應基因決定，其效應值一般與遺傳力成正相關，即GCA較高的性狀其相應的遺傳力也較高，受環境條件影響較小。從表3可看出，測驗種和被測系不同性狀的GCA效應值差異明顯，同一性狀在不同自交系間的GCA效應值也存在明顯差異。在15份老撾玉米自交系中，有5份(L04、L08、L12、L13和L17)平均產量的GCA效應值為正值，占被測系的1/3，變幅為0.96～18.30；有10份(L02、L03、L05、L06、L07、L10、L15、L18、L21和L22)平均產量的GCA效應值為負值，占被測系的2/3，變幅為-6.20～-0.53。說明大部分老撾玉米自交系與測驗種組配的組合未表現出產量優勢，利用價值有限，但其中L08產量的GCA效應值最大(18.30)，說明其具有較好的GCA，容易與本地骨干系組配出產量較高的雜交組合，在育種中具有較高的利用價值。進一步分析發現，L08除穗行數性狀外，其余性狀的GCA效應值均為正值，但禿尖長的GCA效應值最大。結合L08穗行數較少、禿尖較長的田間表現(表4)，在育種應用中應注意選擇穗行數偏多、無禿尖的自交系與其組配。

表3 15份老撾玉米自交系及5份本地骨干系產量及8個農藝性狀的GCA效應值比較

從表3還可看出，在5份測驗種中，X868、GRL737和GRL713產量的GCA效應值為正值，GRL21191和GRL315產量的GCA效應值為負值。其中，X868產量的GCA效應值最高(20.89)，X868與被測系所配組合平均產量的GCA效應值最高，因此，X868可用作鑒定老撾自交系產量潛力的優良骨干系；X868穗粗和行粒數的GCA效應值均最高，禿尖長的GCA效應值最低，與老撾自交系所配組合表現出穗粗、行粒數多和滿頂等優勢性狀(表 4)。但X868的株高和穗位高的GCA效應值也最高(表 3)，存在易倒伏風險，因而育種中應注意選擇株高和穗位高GCA效應值較低的自交系與其組配。

表4 15份老撾玉米自交系與5份本地骨干系的8個農藝性狀較

2.2.2 產量的SCA效應 由表5可知，在75個測交組合中，產量的SCA效應值為正值的組合數有39個，負值的有36個，效應值變幅為-43.34～61.65；產量SCA效應值排前十位的組合分別為L08×X868、L04×X868、L05×X868、L13×X868、L02×X868、L10×X868、L15×X868、L22×GRL737、L08×GRL737和L13×GRL713，即此這10個組合為高產組合，其SCA效應值變幅為20.64～61.65；產量SCA效應值排末十位的組合分別為L05×GRL315、L04×GRL315、L15×GRL315、L22×GRL21191、L02×GRL737、L13×GRL315、L07×GRL315、L06×GRL315、L13×GRL315和L22×GRL315，即此10個組合為低產組合，SCA效應值變幅為-43.34～-23.54。

表5 75個玉米測交組合的產量SCA效應值及產量比較

在15份被測系中，除L21外其他14份與測驗種X868所配測交組合產量的SCA效應值均為正值；L08與5份測驗種產量的SCA效應值均為正值；在75個測交組合中，產量SCA效應值排前三位的組合為L08×X868、L04×X868和L05×X868，其SCA效應值及產量分別為61.65、40.07和33.8及9.13、7.91和7.91 t/hm2。

2.2.3 其他性狀的SCA效應 對產量SCA效應值排前十位和后十位組合的其他SCA效應進行分析發現(表6)，高產組合中除L08×GRL737和L22×RGL737外，株高的SCA效應值均為正值，而所有低產組合株高的SCA效應值均為負值，說明產量的雜種優勢與株高呈正比關系；產量最高的L08×X868其株高的SCA效應值最高，穗位高的SCA效應值較高；除L13×X868和L08×X868外，其余8個高產組合穗行數的SCA效應值均為負值，說明被測系的穗行數普遍較少；穗長和禿尖長的SCA效應值均為正值，說明老撾玉米自交系的穗長和禿尖均較長。而10個低產組合中，除L07×GRL315外，其余組合禿尖長的SCA效應值均為負值，說明低產組合的禿尖長普遍較短。此外，對穗行數性狀SCA效應值的分析結果表明，除L15×X868外，L15與其他4份測驗種測交組合穗行數的SCA效應值均為較大的正值，說明被測系L15具有穗行數較多特點，可作為穗行數改良的供體材料加以利用。

表6 75個玉米測交組合農藝性狀的SCA效應值比較

續表6 Continued table 6

2.2.4 雜種優勢群劃分 根據測交組合的SCA效應值(表6)對測驗種和被測系進行雜種優勢群劃分，結果(表7)表明，15份老撾玉米自交系和5份本地骨干系可分為兩類雜種優勢群即溫熱種質群和熱帶種質群。其中，測驗種X868是來源于溫帶種質改良選系的優良骨干材料，與瑞德群有較近的親緣關系，劃為溫熱種質群；熱帶種質群又分為2個雜種優勢亞群，第一亞群包括L02和GRL737，第二亞群包括L03、L04、L05、L06、L07、L08、L10、12、L13、L15、L17、L18、L21和L22，與GRL713、GRL315和GRL21191同屬一個類群。

表7 15份老撾玉米自交系和5份本地骨干系的雜種優勢群劃分結果

從表8可看出，75個測交組合中，有9個組合的產量高于CK，占比9.3 %。其中組合L08×X868產量的雜種優勢最強，產量優勢達27.87 %；產量雜種優勢較強的組合有L04×X868、L05×X868、L13×X868、L02×X868、L10×X868和L15×X868，其產量對照優勢分別為10.78 %、5.88 %、4.76 %、4.20 %、4.06 %和0.84 %。說明溫熱種質的雜種優勢模式是本研究中主要的雜種優勢利用組配模式。

表8 75個測交組合的產量對照優勢比較

3 討 論

引進和鑒定東盟國家的熱帶玉米育種材料，分析其配合力、雜種優勢群和雜種優勢模式，對開展面向東盟國家市場的玉米種質創新和新品種選育研究具有重要意義。本研究利用本地骨干系作父本(測驗種)與引進的15份老撾玉米自交系(被測系)配制測交組合并調查其產量等8項主要農藝性狀，結果表明，老撾玉米自交系與本地骨干系配制測交種的雜種優勢總體上不明顯，75個組合中有僅7個組合的產量高于CK，占比9.3 %；對老撾自交系的GCA和SCA效應值分析結果表明，自交系L08產量的GCA效應值最大，為18.30，且與5份測驗種均具有較強的雜種優勢，其中與X868配制組合的產量達9.13 t/hm2，產量對照優勢最高(27.87 %)。自交系L04和L05與本地骨干系所配組合具有產量較高、株高和穗位高較低(或未大幅提高)及果穗滿頂等優點，但穗長、穗粗和禿尖長等性狀的優勢不明顯，果穗偏小，與田樹云等[19]的研究結果相似。本研究引進的15份老撾玉米自交系主要來自越南和泰國玉米雜交種的分離選系，具有典型的熱帶種質特征，與溫熱種質群的測驗種X868的測交組合屬熱帶×瑞德雜種優勢模式，具有明顯的產量雜種優勢，平均產量的SCA效應值達20.89，是本研究中產量雜種優勢最高的雜種優勢模式，與李明順等[20]、陳澤輝等[21]、姚文華等[22]的研究結果基本一致。在該模式中，優勢雜交組合L08×X868、L04×X868和L05×X868的產量雜種優勢和對照優勢較強，可進一步開展試驗證實。

熱帶種質以蘇灣種質為主要代表，其與瑞德種質組合的雜種優勢模式被認為是廣西甚至西南地區可利用的雜種優勢模式[8，13，23-24]。熱帶、亞熱玉米種質與溫熱種質間具有較大的遺傳差異，種質間優良基因位點差異較明顯，基因多態性及互補性較強，可用于拓寬溫帶玉米種質的遺傳基礎[7，9，11]。綜上所述，老撾玉米自交系L08、L04和L05可作為具有較大育種潛力的育種材料應用于我國玉米種質創新和新品種選育，以豐富本地種質資源的遺傳多樣性。

4 結 論

15份老撾玉米自交系與本地骨干系配制測交種的雜種優勢總體上不明顯，但其中L08的產量GCA效應值最大，且與5份本地骨干系測交均具有較強的雜種優勢，尤其與X868配制組合的產量最高，在我國玉米種質創新中具有較大的育種潛力；15份老撾玉米自交系和5份本地骨干系可劃分為溫熱種質群和熱帶種質群。