紅托竹蓀品種選育試驗研究*

孫 燕，李 浪，劉 妮，王玉珠，潘高潮，鄒方倫，陽 旭，龍漢武**

（1.貴州科學院 山地資源研究所，貴州 貴陽 550002；2.貴州科學院 生物研究所，貴州 貴陽550009；3.織金竹蓀產業辦，貴州 織金 552199）

紅托竹蓀（Dictyophora rubrovolvata），屬于鬼筆科（Phallaceae） 竹蓀屬（Dictyophora），是藏穆先生1976 年在《云南植物研究》 上發表的一個新種[1]。在竹蓀屬中是清香型、名貴食用菌之一，因形態美麗，脆嫩爽口，味道鮮美，營養豐富[2]，深受消費者喜愛。

紅托竹蓀是典型的中溫好氣型菌類。菌絲的生長溫度為5℃～28℃，最適溫度為20℃～25℃；低于5℃或高于35℃時，菌絲停止生長。子實體適宜溫度為18℃～24℃，最適溫度為22℃；高于28℃，生長緩慢，生長勢弱；35℃以上，停止生長。土壤水分含量在30%～40%均能形成菌蕾，長時間低于25%時，不能形成菌蕾，或菌蕾會失水干縮；長期高于40%時，菌絲生長受到抑制，不易形成菌蕾。由于土壤水分含量高，會影響紅托竹蓀呼吸作用，生長受到抑制[3]，因此紅托竹蓀在生長過程中需通風條件，對氣候、土壤條件要求嚴格。其適應性產地主要限于冬無嚴寒、夏無酷署、霧雨多濕的高原氣候地區貴州。

貴州作為全國紅托竹蓀的主產地，已獲得“中國竹蓀之鄉”、“國家地理標志產品保護”認證、“國家地理標志證明商標”，所生產產品獲得“有機食品”、“無公害農產品”等多種稱號。近年來，貴州食用菌產業發展速度快，已成為助力脫貧攻堅的主導產業之一。紅托竹蓀作為貴州脫貧致富產業重點發展的特色食用菌，其母種、栽培種在轉管繼代培養后，菌株優良性狀會發生退化[4]，因此進行種質資源創新和優良品種培育是竹蓀產業健康發展的重要保證。

目前各地不同紅托竹蓀分離的菌種繁多，但優良菌株的篩選和定向培育工作較少，在生產栽培中，有出現菌絲生長旺盛，但子實體產量低的情況，直接影響竹蓀生產經濟效益。因此采集野生菌株子實體，通過分離菌種、馴化、栽培應用試驗，補充選育優良菌株，成為紅托竹蓀生產的必要環節。

依據食用菌品種選育技術規范[5]，收集貴州省部分地區野生紅托竹蓀種質資源，馴化、選育紅托竹蓀優良品種，為提升紅托竹蓀產業發展，優化種質資源，促進農民增產增效，提供優良菌株菌種及儲備提供參考。

1 材料與方法

1.1 育種親本

5 月下旬至6 月上旬，在野生紅托竹蓀生長期，項目組成員先后從貴陽花溪公園（1 108.0 m，東經106°66′，北緯26°43′）、平壩縣平壩農場（海拔1 300.0 m，東經107°23′，北緯27°19′）、金沙縣巖孔鎮（海拔1 632.2 m，東經105°55′，北緯27°30′）、大方縣沙壩村（海拔1 540.6 m，東經105°31′，北緯27°11′）、貴定縣石板村（海拔1 264.0 m，東經107°08′，北緯26°27′） 5 個地點，選擇出菇數量多、出菇整齊區域，采集生長健壯、形態完整、7成～8 成熟、清潔無異物，未受其他微生物和昆蟲侵染菌株15 株（每個地點采集3 株）。

1.2 選育標準及方法

首先篩選出產量高、品相好的菌株，其次進行抗逆性及生長勢試驗。選育程序為：野生紅托竹蓀種質資源收集→純菌種分離→菌種培養→生理性能測定（拮抗試驗淘汰與親本無差異的培養物） →初篩→復篩→區別性鑒定（DNA 分子鑒定） →中間試驗（均一性、穩定性觀察） →示范栽培（均一性、穩定性調查） →優良品種。

2 選育過程

2.1 試驗室篩選

試驗室篩選包括純菌種分離、菌種培養、生理性能測定。對采集到子實體消毒處理后，組織分離每個菌株各45 管，進行純菌種培養。篩選潔白、濃密、健壯、生長整齊菌絲各15 管，不同采集地點，同一采集地點之間，進行菌絲拮抗試驗（淘汰無差異培養物），耐低溫、耐高溫試驗，同時擴管備用。

2.2 栽培篩選

2.2.1 小試初篩

接種制作栽培種，在發菌、出菇試驗中，觀察菌絲生長吃料、長勢、形態、發菌時間、出菇時間、出菇整齊度、出菇量、品相等情況，篩選綜合性狀優良菌株3 株。

2.2.2 小試復篩

將初篩選定的優良株系進行品比試驗，對品相、產量等綜合性狀進行篩選，篩選出性狀穩定、優良的菌株系1 株。

2.2.3 區別性鑒定

將所采集到5 個地點野生菌株子實體，送上海生工生物檢測股份有限公司進行DNA 分子鑒定。

2.2.4 中間試驗

2016 年～2017 年，將復篩后菌株，在大方某食用菌栽培基地安排栽培試驗，進行均一、穩定性觀察。

大方縣石關村某食用菌栽培基地（位于東經105°，北緯27°），屬暖溫帶濕潤季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，夏短冬長，春秋相近，陰雨天氣多，日照時數少。土壤松散透氣，屬酸性黑土，含有豐富的有機質和礦物質。大棚陰涼，通風。

2.2.5 示范栽培

2018 年在織金某林下竹蓀栽培基地（海拔1 260 m，年平均氣溫14.1℃，年降雨量1 436 mm，年日照1 172 h，無霜期327 d，亞熱帶季風氣候，土壤潮濕，環境陰涼） 安排栽培示范，觀察均一性、穩定性，進行測產。

3 結果與分析

貴定縣石板村野生紅托竹蓀馴化后，性狀優良，品相、產量、抗逆性指標表現突出。形態特征見圖1。

3.1 生物學特性

3.1.1 形態特性

貴定縣石板村紅托竹蓀形態特征見圖2~圖3。

由圖2、圖3 可知，該菌株菌絲體潔白，濃密，粗壯。外形完整，個體適中，色澤純白，氣味濃厚，烹調滋味極佳。

3.1.2 栽培特性

貴定石板村菌株試管母種菌絲在5℃～28℃均能生長，以18℃～24℃最適宜，低于5℃停止生長，高于28℃生長受到抑制，超過35℃菌絲失活。生長季節為3 月到10 月。形成菌蕾時土壤下10 cm 溫度在18℃～24℃，低于18℃或高于24℃原基難以形成。采用闊葉木屑及腐殖土覆土栽培。本紅托竹蓀菌株品相優，經專家測產，菌株產量0.15 kg·m-2，具有很好的商業價值。

3.1.3 拮抗試驗及DNA 分子鑒定

貴定石板村紅托竹蓀菌株與其他地點菌株菌絲體共同生長試驗，存在明顯的拮抗現象。見圖4。

由圖4 可知，菌絲體接觸區存在菌絲隆起，說明與其他地點菌株存在差異[6]。而DNA 分子鑒定結果表明，5 個地區紅托竹蓀與粉托鬼筆（Phallus hadriani） 相似度99.63%～99.70%。

3.1.4 抗逆能力

用雜菌感染接種栽培種，使發菌時間延長，貴定石板村紅托竹蓀菌絲逐漸萌發而覆蓋雜菌，栽培仍能正常出菇。同時連續3 年開展抗病蟲害、感染情況調查，每667 平方米3 個大棚，棚內有蚊蟲、鼻涕蟲等，在大棚通風條件下，除個別菌蕾遭到蟲害叮咬，其他菌蕾正常生長，開傘，未發生傳染、爛皮現象，產量基本不受影響。說明該品種抗雜能力、避蟲能力、抗綠霉污染等抗逆性方面具有一定優勢。

3.2 適應性

在1 720 m（大方縣），1 260 m（織金縣） 不同海拔高度分別進行貴定石板村紅托竹蓀菌株適應性試驗。該品種紅托竹蓀在排水良好，通透性較好的土壤中，耐陰，耐涼，生長旺盛，幾乎無病害，品相正常，適應性較好。

3.3 穩定性、均一性

通過對貴定石板村紅托竹蓀菌株在不同海拔高度（大方縣1 720 m，織金縣1 260 m）、不同地點條件下栽培觀察，其生物學性狀與第一代優株個體性狀一致且產量穩定（大方縣0.150 kg·m-2、織金縣0.152 kg·m-）2。

4 結論

貴定縣石板村野生紅托竹蓀馴化后，菌絲潔白、濃密。菇體（菌柄、菌裙） 潔白，飽滿，容易開傘。菇蓋上孢子粘稠、灰綠色。菌托紅色。口感脆嫩，粘滑。清香味濃。栽培季節為3 月~4 月，出菇期7月～10 月。菌絲萌發形成原基能力強，平均單產量0.15 kg·m-2，生物轉化率為32%。在生產管理中，加強病蟲害防治，有利于提高紅托竹蓀的產量和品質。適宜的栽培料為闊葉木屑、腐殖土。栽培料含水量為65%，適宜溫度18℃～24℃。2016 年～2018 年的中間試驗、示范栽培，均表現出了高產、優質、抗逆性強等優良性狀。在不同海拔地區試驗產量穩定，未出現突變現象及性狀分離情況。