LED 光質對蔬菜生長及品質影響研究進展

劉玉兵，王軍偉，李 潔，羅鑫輝，劉明月

（湖南農業大學園藝學院，湖南 長沙 410128）

光照是影響植物生長發育的重要環境因子，植物缺少光照或光照不足時，其生長發育會受到抑制，產量和品質出現大幅度下降[1-2]。我國南方地區冬春季節的光照強度和光照時長都嚴重不足，某些蔬菜的反季節栽培，需要進行人工補光才能確保其正常生長 發育。

光不僅是植物的能量來源，而且還可作為植物生長發育的信號，例如：光強、光質和光周期的變化通過植物的光受體感應、調節基因轉錄水平的表達，控制植物的發育并影響植物生長、形態建成和解剖學結構及生理代謝過程[3-4]。大量研究表明，不同的光質對蔬菜的生長和品質有明顯影響[5]。

發光二極管光源是近年發展起來的新型節能光源，可發出與光合色素吸收光譜相一致的單色光，也可以根據植物對光質需求的不同，調節光質比例，為植物生長提供適宜的光環境參數，在蔬菜、農作物、花卉、藥用植物及部分林木種苗培育中已廣泛應用。因此LED 燈越來越被普遍地用作蔬菜作物生長發育的補充光源，用以調控蔬菜生長發育、提高蔬菜產 量[6]。隨著設施蔬菜栽培面積的不斷增加，通過LED補光調控蔬菜的生長發育及品質的應用將更加普及。

1 光質對蔬菜生長發育的影響

1.1 紅光對蔬菜生長發育的影響

紅光的波長是可見光中最大的，其光譜范圍為610～720 nm。紅光是作物正常生長發育過程中不可缺少的光質，也是植物需求量最大的光質[5]。大量試驗表明，紅光對蔬菜作物的生長發育具有顯著影響。張珂嘉等[7]以生菜為試材的研究結果顯示，紅光可誘導生菜葉片的伸長和分裂，促進葉面積的增大；高波等[8]研究了不同LED 光質配比對水培芹菜生長和品質的影響，結果顯示：增加紅光比例可以促進芹菜株高、葉片數量、葉柄長度的增加，但同時可造成根冠比的減少；然而孫娜等[9]的試驗結果表明，單色紅光不利于番茄幼苗生長，特別是地下部的生長。

1.2 藍光對蔬菜生長發育的影響

藍光的光譜范圍為540～630 nm，也是作物生長過程中不可缺少的一種重要光質，且對植株的生長及品質有顯著影響[5]。高波等[8]對水培芹菜的研究發現，增加過多的藍光不利于芹菜植株的生長發育，會出現節間變短、葉面積變小、干重降低等現象；陳文昊等[10]認為藍光能顯著抑制生菜莖和葉的伸長，降低植株根冠比，Chen 等[11]在生菜、占麗英[12]在紫色小白菜的試驗中也得到了類似的結果；而王立偉等[13]的試驗顯示，單色藍光可以增加番茄地下部的干重。

1.3 綠光對蔬菜生長發育的影響

綠光的光譜范圍為450～520 nm，其對作物生長影響的報道說法不一。王曉晶等[14]研究表明，綠光抑制生菜的生長，降低地上部鮮重，加快植株的衰老進程；蒲高斌等[15]研究不同光質對番茄幼苗生長和生理特性的影響，結果發現，經過綠光處理的番茄幼苗容易發生徒長，長勢變弱；Kim 等[16]研究表明，冷白色熒光照射的萵苣植株芽的生長高于綠色熒光照射的，而冷白色熒光照射的萵苣植株特定葉面積低于綠色熒光照射的，并指出光源中高比例的綠光會抑制植物的生長；但伍潔[17]在研究紅藍混合光中添加不同比列綠光對生菜生長發育的影響時，發現當綠光比例為40%時生菜的生物量最高、品質最佳；朱鹿坤等[18]研究了添加不同比例綠光對溫室番茄延時補光育苗的影響，結果顯示增加一定比例的綠光可促進番茄幼苗凈光合速率、提高根系活力。

1.4 黃、紫光對蔬菜生長發育的影響

黃光和紫光的光譜范圍分別為540～630 和400～ 470 nm，其在植物生長方面的應用報道較少。崔瑾等[19]研究不同光質對黃瓜、辣椒和番茄幼苗生長的影響，結果顯示黃光能提高黃瓜和番茄的葉綠素、類胡蘿卜素含量。

另有研究表明，在紅藍復合光的基礎上，補充不同比例的黃光有利于番茄[20]和菠菜[21]植株地上部的生長；孫娜等[9]研究表明紫光抑制番茄幼苗的生長；但石圓圓[22]的研究顯示，紫光處理可延緩萵苣植株衰老、降低植株的株高。

1.5 混合光對蔬菜生長發育的影響

基于紅光和藍光對作物生長發育的影響，許多學者把紅藍光混合，將其作為蔬菜作物正常生長發育所需的理想光質，而不同紅藍光質配比也是眾多學者一直在探索的熱點。Chen 等[23]研究白光與發光二極管輔助光混合照射對水培生菜生長及營養特性的影響，結果表明，補充光照導致植株形態發生明顯變化，白紅光處理下生菜植株緊湊而旺盛，白黃光和白光+遠紅外光處理下植株稀疏而扭曲，白藍光處理下可見植株矮化；王媛媛[24]的試驗結果表明，紅藍光比為9 ∶1 時對萵苣的株高、葉柄伸長有促進作用；樊小雪等[25]研究了不同光源對生菜生長和品質的影響，發現紅藍組合光比為6 ∶1 時可顯著提高生菜的鮮重、干重及磷鉀含量；周成波等[26]研究了4 種光質（白紅、白藍、白綠、白紅藍）對小白菜的影響，結果顯示同時增加紅、藍光后小白菜葉片光合速率最高且對葉片糖的積累有促進作用；佘雪輝等[27]研究LED 光質對小白菜生長特性及產量的影響，結果發現紅藍光比為4∶1 的LED 光質比其他比例紅藍光更能促進小白菜的生長，同時增強對病毒病的抵御能力。

2 光質對蔬菜營養品質的影響

2.1 紅光對蔬菜營養品質的影響

紅光不僅影響蔬菜作物的生長發育，還對其品質的形成具有較大影響。例如：補充單色紅光能明顯降低綠葉蔬菜（如萵苣、菠菜、芹菜、芝麻菜和洋蔥等）中硝酸鹽含量[10]；占麗英[12]研究了光質對紫色小白菜生長和花青苷含量的影響，結果發現紅光處理能提高小白菜葉片中可溶性蛋白含量；Ma 等[28]研究了紅光對西蘭花采后衰老的影響，結果表明，在紅色LED光處理下，青花菜采后黃變過程延遲，乙烯生成和抗壞血酸還原受到抑制；張立偉[29]探討了光質對3 種芽苗菜（香椿苗、豌豆苗、蘿卜苗）生理特性及品質的影響，結果顯示，紅光處理下3 種芽苗菜中的可溶性蛋白、硝酸鹽、游離氨基酸含量明顯降低并抑制了類黃酮含量的合成，但卻提高了可溶性糖和粗纖維含量；陳祥偉[30]在烏塌菜的試驗中也得到了類似結果，在單色紅光處理下，烏塌菜可溶性糖和粗纖維含量及SOD 活性最高。

2.2 藍光對蔬菜營養品質的影響

有研究顯示，增加藍光可明顯提高芹菜[8]、生 菜[25]、芽苗菜[29]、櫻桃番茄[31]、幼苗期茄子[32]和菠菜[33]等蔬菜中可溶性蛋白和游離氨基酸含量，然而硝酸鹽含量并沒有降低，反而有所提高[22,29]。Qian 等[34]研究表明，藍光處理顯著降低甘藍芽中苦味主要成分葡萄糖酸苷的含量，而增加甘藍根中蘿卜硫素的含量；此外，藍光下生長的芽苗菜中總酚和花青素含量最高，抗氧化能力最強；藍光下生長的生菜SPAD 值、總酚、總黃酮含量和抗氧化能力均得到顯著提高[35]。

2.3 綠光對蔬菜營養品質的影響

綠光對不同作物的營養品質也有影響，例如：王曉晶等[14]研究LED 綠光對生菜品質的影響，結果顯示，綠光處理降低了生菜葉片中淀粉、粗纖維、維生素C以及硝酸鹽的含量；樊小雪等[25]的試驗結果相似，不同的是單色綠光可提高生菜硝酸鹽含量；班甜甜 等[36]以遮光處理作為對照，研究了不同光質對豌豆芽苗菜品質的影響，結果顯示單色綠光可提高豌豆芽苗菜的氨基酸、蛋白質、維生素C 和花青素含量；然而，有研究發現補充綠光對增加萵苣可溶性蛋白含量沒有顯著效果[24]；陳曉麗等[37]的研究結果發現，綠光有助于生菜葉片中硝酸鹽的代謝。

2.4 黃、紫光對蔬菜營養品質的影響

Zhang 等[38]研究表明，黃光能顯著降低生菜中維生素C、類黃酮和總酚的含量，并降低萵苣地上部銨態氮的積累；而許莉[39]則對黃光降低植株維生素C 持有不同觀點，認為黃光處理能提高大葉速生和玉湖2 個生菜品種的維生素C 含量，同時還降低硝酸鹽含量。邢澤南等[40]通過研究光質對油葵芽苗菜品質的影響，發現黃光能促進游離氨基酸的合成。

石圓圓[22]的試驗結果表明，紫光處理下的萵苣可通過提高氮代謝相關酶活性，促進萵苣對氮素的吸收，從而提高生菜可溶性蛋白和維生素C 含量；李慧敏等[41]探究了紫光對采后番茄果實品質的影響，發現紫光處理能提高采后番茄果實的番茄紅素、可溶性蛋白質、可溶性糖、可溶性固形物和總酚的含量。

2.5 混合光對蔬菜營養品質的影響

相比單色紅光、藍光，不同比例紅藍混合光更能提高生菜[7,38,42]、芹菜[8]、番茄[20]、菠菜[21]、香椿芽苗菜[43]等蔬菜中維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖、總氨基酸含量。劉淑娟等[44]以冰菜為試材進行的研究結果表明，紅光∶藍光∶紫外光（R ∶B ∶UV-B）=20 ∶5 ∶1 處理的冰菜維生素C、可溶性蛋白、可溶性糖含量最高；孫洪助[45]研究了6 種不同比例紅藍混合光對青菜品質的影響，結果表明，高比例紅光處理下的青菜可溶性糖含量最高，而藍光占比高的混合光則更有利于青菜可溶性蛋白、維生素C、類黃酮和總酚的合成。周晚來[46]在采收前對水培奶油生菜進行短期連續光照，結果顯示，在0～72 h 采用不同R/B光質連續光照處理，水培生菜葉片和葉柄中的硝酸鹽含量大幅度降低，維生素C 含量提高，二者都在48 h 后趨于穩定，并且得出了在R/B=4 ∶1 連續光照下生菜的硝酸鹽含量最低而可溶性糖、維生素C 含量最高的結論；李聰聰等[47]也對水培羅馬生菜進行了短期連續光照的研究，結論與上述結果一致；查凌雁等[48]采用3 種不同光質（1R3B、1R1B、3R1B）對5 種生菜進行連續光照處理，結果發現均可提高生菜的可溶性糖、總酚和類黃酮含量。

3 光質對蔬菜碳氮代謝的影響

硝酸還原酶（NR）是硝酸鹽代謝過程中的關鍵酶，谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）是植物氮代謝的主要途徑。寧宇等[49]研究表明，增加紅光比例可促進芹菜碳的同化、轉化及氮的吸收，加速物質積累，同時顯著降低硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性，并對蛋白質的合成有一定的抑制作用，而增加藍光可增強芹菜的氮代謝，提高谷氨酰胺合成酶活性，降低硝態氮含量。王麗偉[13]發現，紅光處理可降低番茄幼苗NiR、GOGAT、GDH 和AS 活性并抑制GDH1 表達量，藍光處理能提高番茄幼苗葉片中NR、NiR、GS 和GOGAT 活性且NR、NiR、GS2、FdGOGAT 和LEAS1 相對表達量顯著高于對照；此外，藍光還可抑制蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性[50]。王虹等[51]研究表明，藍光可使黃瓜葉片SOD、POD、CAT 基因表達上調，同時促進SOD、POD、CAT 和cAP 酶在mRNA 水平上的表達。孫娜等[9]的試驗結果是，紫光可提高番茄幼苗蔗糖合成酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶活性，同時降低蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性。寧宇[52]研究了光質對韭菜碳氮代謝、產量及品質的影響，結果表明，增加紫光可促進韭菜的碳同化和轉化，增強氮代謝。張立偉[29]的研究結果表明，紅藍組合光可提高芽苗菜NiR 活性，促進碳同化，提高氮代謝相關酶活性；另外，紅藍組合光能夠提高番茄幼苗氮代謝相關酶轉錄水平和部分關鍵酶活性，進而促進番茄幼苗氮的同化及轉化氮的吸收[12]。孫洪助[45]的試驗結果顯示，白紅藍混合光處理下小白菜的RuBP 羧化酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和谷氨酸脫氫酶（GDH）活性最高，而白綠混合光處理卻抑制小白菜對氮素的吸收。劉張壘[53]在黃瓜葉片試驗中也取得了相似的結果，在白光基礎上添加紅光、藍光、綠光、黃光均可提高蔗糖合成酶活性。

綜上所述，光是植物生長發育的重要環境因子，也是一種調節植物生長發育過程的重要因子。大量研究證明：紅藍光對各種蔬菜生長及品質有積極的影響，但是單色紅光或藍光均不能滿足蔬菜的正常生長需求，而紅藍混合光則有利于增強蔬菜生長發育、加快氮代謝、提高蔬菜的營養品質，而其他單色或混合光質（如：綠光、黃光、紫光、遠紅外光、近紅外光）的研究相對較少。多數研究偏向于不同光質對蔬菜生長和品質的影響，而對如何調控蔬菜（尤其是水培蔬菜）氮代謝及相關基因表達的研究卻少有報道。