于雯龍
(黑龍江八一農墾大學,黑龍江 大慶 163319)
寒冷刺激在我國大部分北方地區是對畜禽較為常見的應激因素,寒冷刺激會導致畜禽機體內環境的穩定狀態、生理行為以及生理活動等發生改變[1],進而能夠引起畜禽機體的全身發生非特異性變化。而當畜禽機體受到的寒冷應激強度過強時,機體就會發生多種復雜的異常反應,使畜禽機體的神經內分泌系統和免疫系統等多種功能受到影響[2]。
1.1交感神經對寒冷刺激的調節作用 當畜禽受到寒冷刺激時,首先通過畜禽機體自身的交感神經系統的興奮來進行神經調節,進而通過腺垂體的作用釋放促腎上腺皮質激素,促進腎上腺皮質激素的釋放,從而引起畜禽機體垂體-腎上腺髓質系統的興奮。與此同時,畜禽機體的交感神經系統的興奮性加強,分泌的髓質兒茶酚胺類增多,促進畜禽機體內分解代謝的同時抑制自身胰島素分泌,進而引起胰高血糖素的分泌量增加,加快畜禽機體內糖元分解的過程。
同時,經過下丘腦對畜禽機體體溫的調節,畜禽機體受到了寒冷刺激時,畜禽機體的溫度低于閾值,冷敏神經元發生興奮,引起神經沖動的頻率增加,使畜禽機體內部產熱活動的頻率加強,散熱活動則通過熱敏神經元放電頻率下降的方式受到了限制,以此起到維持畜禽機體體溫的相對恒定。
1.2畜禽機體適應寒冷刺激的生理機制 當畜禽機體內的產熱組織受到神經系統、內分泌系統激素以及用于調節機體生化代謝的相關酶類等的共同作用時,畜禽機體就形成了自身的冷適應,通過機體的非寒戰產熱取代機體的寒戰產熱,畜禽機體的產熱量增加,提高了機體的耐寒能力,更好的適應寒冷刺激。據一些研究結果表明,哺乳動物在受到寒冷刺激時,機體內細胞鈉泵的功能增強從而使機體的產熱量顯著增加,因此細胞鈉泵在機體適應寒冷刺激時起到了重要的作用。
2.1下丘腦-垂體-腎上腺皮質軸對寒冷刺激的調節作用 畜禽機體的下丘腦-垂體-腎上腺皮質軸的激活是機體在應激狀態下較為重要的一種神經內分泌反應,它會導致腎上腺皮質分泌類固醇激素。在受到寒冷刺激時,機體內下丘腦-垂體-甲狀腺軸的激活對于促腎上腺皮質激素釋放激素(CRH)和促腎上腺皮質激素(ACTH)的釋放產生影響,導致機體腎上腺皮質激素水平升高。當畜禽機體受到刺激時,通過室旁核(PVN)傳遞信號,從而使背內側核中心的促腎上腺皮質激素釋放激素分泌神經元活化,再經過垂體門腺、腺垂體,在兒茶酚胺(CA)和后葉加壓素(VP)的作用下,腺垂體分泌的促腎上腺皮質激素增多,促腎上腺皮質激素對腎上腺皮質分泌糖皮質激素起到促進作用。促腎上腺皮質激素釋放激素以及促腎上腺皮質激素對下丘腦-垂體-腎上腺皮質軸的興奮過程具有至關重要的作用。
2.2下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸對寒冷刺激的調節作用 畜禽機體的下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸包括下丘腦產生的促甲狀腺激素釋放激素(TRH)、腺垂體釋放的促甲狀腺激素(TSH)和甲狀腺激素(三碘甲腺原氨酸、四碘甲腺原氨酸)。當畜禽機體受到了寒冷刺激時,寒冷刺激會引起機體內的下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸的變化。下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸對于畜禽機體的能量代謝和產熱反應方面起著重要的作用,當畜禽機體受到寒冷刺激時,機體內的產熱器官和組織在交感神經和甲狀腺激素的協同作用下受到調控。而當畜禽機體的甲狀腺功能減退時,畜禽機體適應寒冷環境的能力下降,這些畜禽機體內褐色脂肪線粒體非偶聯蛋白基因表達能力下降,并且在畜禽機體受到寒冷刺激時非偶聯蛋白基因表達能力也不會增加。當畜禽機體的皮膚感受器受到急性寒冷刺激時,經由神經將感受到的寒冷刺激信息傳遞到下丘腦,從而使機體促甲狀腺激素釋放激素的分泌量增加,進而能夠引起促甲狀腺激素的釋放量增加。而促甲狀腺激素釋放激素作為機體調節體溫時的重要神經激素,可以通過調節甲狀腺軸從而使機體能夠迅速地適應寒冷刺激對畜禽機體帶來的影響。下丘腦中的部分結構也能夠在受到寒冷刺激時在促甲狀腺激素釋放激素的作用下調節畜禽機體的代謝功能和產熱,去甲腎上腺素對于受到寒冷刺激時甲狀腺功能的激活也起著重要的刺激作用。
3.1寒冷刺激對于畜禽免疫細胞的影響 畜禽機體內多種免疫細胞在受到寒冷刺激時都會受到其影響。自然殺傷細胞的活性可以被寒冷刺激激活,并且還能夠抑制巨噬細胞的吞噬作用以及腫瘤壞死因子-α,同時對機體內T細胞的增殖也有著抑制作用,除此之外還有著降低抑制性T細胞和輔助性T細胞的細胞百分比,減少干擾素的產生。有研究結果顯示,寒冷刺激可造成雛雞外周血T淋巴細胞數目的明顯減少,而同時雛雞淋巴細胞的總數會有大幅度的下降,這一實驗結果表明了寒冷刺激導致了雛雞整體免疫水平的降低。而在受到寒冷刺激1 h的時候,雛雞脾臟中肥大細胞的數量減少,而作為直接參與到機體免疫應答過程中的一種免疫細胞,肥大細胞數量的減少說明了在雛雞受到初始應激時,雛雞機體的免疫水平因寒冷刺激的影響會有所下降,而肥大細胞的數量則會隨著寒冷刺激時間的延長而增加[3],雛雞機體的免疫水平就會呈現出波動式的變化趨勢,并且在時間逐漸增加后隨之趨于適應狀態,機體胸腺中的肥大細胞數量在整個實驗過程中始終呈現出增加的趨勢,這也能夠說明機體在胸腺局部的免疫水平增高[4]。這表明,肥大細胞作為畜禽機體內的一種直接參與免疫應答的免疫細胞,肥大細胞對于不同局部位置的免疫細胞起到的免疫調節作用是不同的。
3.2寒冷刺激對畜禽免疫反應性的影響 寒冷刺激能夠對畜禽機體免疫系統造成復雜的影響,較溫和或慢性的寒冷刺激通常會給畜禽機體帶來免疫增強作用,而強度較高或急性的寒冷刺激則會使畜禽機體造成免疫抑制作用。大部分情況下,寒冷刺激會給畜禽機體造成免疫抑制作用。
4.1改善畜禽生活環境條件 通過建設更完善的畜舍設施環境[5],使北方畜禽養殖過程中緩解畜禽受到的寒冷刺激等影響,在保證畜禽生產的前提下降低飼養成本,避免因寒冷刺激導致損失。
4.2加強畜禽飼養的營養調控 由于在受到寒冷刺激的條件下,部分畜禽機體自身合成的維生素有時候并不能完全滿足機體代謝時的需求,通過給畜禽補充維生素等或其他一些藥物,如維生素E可提高畜禽機體的抗應激能力,減少寒冷刺激對畜禽機體的影響。
4.3培育耐寒品種 在實驗研究中發現,不同品種和品系的實驗個體受到寒冷刺激時機體的敏感程度不同,受到的影響也就不完全一致,如彭福剛等[6]的實驗中表明,土豬與大白豬在受到寒冷刺激的情況下,由接種豬瘟疫苗后的抗體水平高低來體現接種疫苗后的免疫效果,實驗結果表明土豬相對于大白豬對于寒冷刺激的影響具有更好的適應性。因此,在北方地區可以通過雜交優勢培育出對于寒冷環境具有更好適應能力的品種或品系[7]。
寒冷刺激是我國北方環境影響下畜禽受到的主要應激影響之一,寒冷刺激對畜禽機體的神經內分泌系統和免疫系統等多方面的功能都能造成影響[8],這些問題不僅在生理學上對畜禽機體功能變化的研究有著舉足輕重的地位,在實際的畜牧生產工作中也有著至關重要的意義[9]。盡管關于冷應激這一問題國內外都已經進行了多年的研究,但由于用于實驗的機體條件不能完全相同,因此寒冷刺激對機體產生的變化情況并不完全一致,寒冷刺激對畜禽機體影響的生理機制還需要日后更加深入更加廣泛的研究,而這一研究的成果將會對解決畜牧生產中寒冷刺激產生的問題具有重要作用。