NaCl和Na2CO3對植物脅迫效應的研究進展

畢秀花

（河北省石家莊市井陘縣第二中學 河北石家莊 050300）

土壤的鹽漬化是一個非常普遍的問題，也是影響農業生產及生態環境的一個全球性問題，世界上存在著大面積的鹽漬化土地。據不完全統計，全世界共有3.8億hm2不同程度的鹽漬化土壤，中國有鹽漬化和次生鹽漬化土地4000萬hm2以上，占我國耕地的十分之一左右，嚴重影響了糧食的產量，成為限制農業生產的主要因素[1]。目前世界大概20%和接近一半的灌溉土地都遭到了鹽脅迫的危害。高濃度的鹽會導致植物體內離子的紊亂，造成高滲透脅迫，并由此對細胞產生一系列次生脅迫，如過氧化物脅迫。土壤鹽害可通過合理的水土管理和化學改良措施得以緩解，但成本太高，而采用培育耐鹽作物品種是改良和利用鹽堿地資源最經濟最有效的措施之一，這對鹽堿地區盡快建立合理的地貌結構，提高作物產量都具有重要的意義，也是長遠而有效地利用鹽堿化土地的一條根本途徑。

我國的鹽堿地主要分布在新疆、甘肅等西北干旱、半干旱的地區。隨著工業污染的加劇、灌溉農業的發展和化肥使用不當等原因，次生鹽堿化土壤面積有不斷加劇的趨勢，給農業生產造成重大損失[2]。因此，綜合治理鹽漬土、提高植物的耐鹽性、開發利用鹽水資源已成為未來農業發展及環境治理所亟待解決的重要課題。

對鹽生植物適應鹽機理與抗鹽能力評價，Leaitt提出了逃避脅迫和忍耐脅迫的概念，應用此概念，鹽生植物的抗鹽性可分為避鹽性和耐鹽性。避鹽性是指植物采取各種不同的方式躲避鹽分脅迫或避免在高溫環境中生活；耐鹽性是植物抵御鹽脅迫的重要機制[3]。

鹽脅迫對植物的傷害主要是滲透脅迫和離子脅迫作用，二者首先直接傷害植物體，進而影響體內各種生理狀況，但不論哪種方式的作用最終都會導致質膜受到損傷，細胞內離子平衡遭到破壞，從而使細胞內一系列代謝活動失調，正常生理活動受到抑制，致使植物體生長發育受到影響。玉米在鹽脅迫下受害是多因素作用的結果，其抵抗鹽脅迫的作用也是多種方式的，例如：在鹽脅迫條件下，玉米可以通過細胞內區域化作用稀釋鹽分，通過這種區域化作用降低了細胞質中Na+濃度[4]；在鹽脅迫條件下，玉米利用細胞膜的選擇透過性阻止了對鹽離子的吸收，此外還可以通過其他方式將鹽離子排斥在體外；另外在體內合成并積累有機物質可以使細胞內保持較低的水勢，以抵御水分脅迫，這也是玉米抵御鹽脅迫的一種有效方式。提高鹽脅迫下作物的產量和效益，國內外在這方面做了大量研究，總結一下大致有以下途徑：對鹽漬進行土壤改良，但這是一項長期、重要而艱巨的工程，而且成本十分昂貴；雜交育種；分子育種；通過組織培養篩選抗鹽品系；利用離體組織、細胞培養技術篩選鑒定耐鹽種質，提高作物耐鹽能力；通過對種子化學處理提高作物耐鹽性；通過肥水調控、化學調節等措施提高作物耐鹽性[5]。

土壤中的致害鹽類除了以NaCl為主的中性鹽外，還有以Na2CO3為主的堿性鹽。我國日益擴大的內陸鹽堿地中，很大部分是蘇打鹽堿地。近年來，有關植物抗鹽方面的研究日益深入。但這些研究多以中性鹽為主，對堿性鹽的涉及不多[6]。在我國北方，尤其是東北西部草原，有相當大面積鹽堿地的主要鹽分是堿性鹽Na2CO3。Na2CO3的脅迫機理與NaCl的脅迫機理很不相同，原因是它除了造成根系環境滲透勢的降低及高濃度Na+等離子效應，引起植物自身的滲透調節及以Na+為主的離子吸收、轉運、排泄、區隔化等代謝調節外，還會引起土壤pH值的明顯升高，從而表現出比NaCl等中性鹽更大的生態破壞力。因此，研究堿性鹽Na2CO3的脅迫機理尤為重要。尹尚軍等的文獻報道，星星草在受到中性鹽NaCl和堿性鹽Na2CO3的脅迫時的生理響應有所不同，特別是在檸檬酸積累等方面均表現出的明顯差異，表面了星星草對Na2CO3的脅迫生理適應機制的不同。Na2CO3脅迫的特點是：在造成一般鹽脅迫的同時，還增高土壤的pH值，進而對植物造成堿脅迫。已有研究結果證實，檸檬酸可以作為緩沖劑來調節植物體內的pH值，使細胞內的pH值穩定在一個比較小的范圍內[7]。有機酸在滲透調節中的作用已有文獻報道，但還不十分清楚。尹尚軍等研究表明：星星草在Na2CO3脅迫下，體內檸檬酸和總有機酸的含量均有增加，其分布與Na+的分布相一致，主要分布在衰老組織中，推測其很可能是積累于液泡中起中和Na+、降低pH值的作用。初步認為，星星草對Na2CO3造成的高pH值環境的適應調節有下列2種可能：

①由根細胞向外分泌H+及其他代謝產物進行根外微環境的調節。

②在Na2CO3濃度較高，根系對外周土壤的調節能力有所不及時進行，即由植物體內合成檸檬酸等有機物進行體內pH值調節。

雖然有機酸和檸檬酸在滲透調節方面的作用都不大，但在作為pH值緩沖劑方面卻有著不可替代的作用。顏紅等通過對羊草、向日葵中有機物（有機酸、檸檬酸、脯氨酸）、無機物及相對生長率等生理指標的分析也發現，堿性鹽對植物的脅迫作用及植物對其生理適應機制與中性鹽脅迫明顯不同[8]。

實際上，堿性鹽脅迫與中性鹽脅迫是既相關又有明顯區別的兩種不同的脅迫。在生產實踐中，必須重視堿脅迫所帶來的危害，因地制宜，切合實際地做好改良土壤工作。