不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米光合特性和農(nóng)藝指標(biāo)的影響

趙永平，趙 盟，朱 亞，張 毅，惠亞云，馬雪莉，付獻(xiàn)歐

(商洛學(xué)院 生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西 商洛 726000)

玉米(ZeamaysL.)又名苞谷、棒子等，是禾本科玉蜀黍?qū)僖荒晟菩弁戤惢ㄊ诜鄄荼局参铮壳霸诠阮惣Z食作物中的產(chǎn)量居第一[1-3]。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的日益提高，普通玉米已由過去的以食用為主，逐漸發(fā)展成為以飼料為主的糧、飼、經(jīng)兼用作物[4-6]。近年來，鮮食玉米作為一種新型的果蔬營(yíng)養(yǎng)食品，其種植面積迅速增加，其因適口性好、風(fēng)味獨(dú)特、健康時(shí)尚、易于消化吸收而深受廣大消費(fèi)者喜愛[7]。與普通玉米相比它具有甜、糯、嫩、香等特點(diǎn)，品質(zhì)上主要包括甜玉米、糯玉米、甜加糯玉米以及少量的筍玉米等[8-9]。甜玉米含糖量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，含有人體必需的多種氨基酸、糖類和維生素[10]，是歐美、韓國(guó)和日本等一些發(fā)達(dá)國(guó)家的主要蔬菜之一[11]。糯玉米起源于中國(guó)，也稱蠟質(zhì)玉米，籽粒中有較粗的蠟質(zhì)狀胚乳，其籽粒淀粉幾乎全是支鏈淀粉[12]。鮮食玉米生育期短，生長(zhǎng)快，具有高品質(zhì)、高營(yíng)養(yǎng)、色味俱佳、方便實(shí)惠的保健特征而被添加到食品、肉制品、飲品等深加工產(chǎn)品中。

氮是植物的“生命元素”，不僅是植株體內(nèi)葉綠素、核酸、氨基酸、蛋白質(zhì)和多種酶的主要成分，而且也是植物進(jìn)行光合作用重要的營(yíng)養(yǎng)因子[13-14]，葉片中氮元素含量的高低直接或間接地影響光合速率。氮素作為植物生長(zhǎng)和發(fā)育中需求量最大的礦物質(zhì)元素，能夠提高植物葉片中葉綠素含量、Rubisco酶含量以及光能分配和氣孔運(yùn)動(dòng)等[15-16]，在植物的生長(zhǎng)進(jìn)程、產(chǎn)量與品質(zhì)形成過程中起到至關(guān)重要的作用。在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中氮素的供應(yīng)形態(tài)主要是銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N)和酰胺態(tài)氮3種[17]。NH4+-N和NO3--N是植物能夠吸收利用的兩種主要氮素形態(tài)，植物對(duì)氮素的不同形態(tài)在吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化過程中具有很大差異，進(jìn)而影響植物的器官建成和生理生化作用[18]。有眾多學(xué)者的研究表明，植物在銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合配施下的生長(zhǎng)效果要優(yōu)于單一氮素形態(tài)的使用。

對(duì)于不同種類的植物，其適宜的銨硝配比不盡相同[19]。劉曙光等[20]在不同氮素形態(tài)對(duì)鳳丹形態(tài)、光合及產(chǎn)量的影響研究中認(rèn)為，銨硝態(tài)氮配合施用比全硝、全銨和酰胺態(tài)氮處理下鳳丹的生長(zhǎng)及形態(tài)特征更為顯著，且在NH4+-N/NO3--N為50∶50時(shí)葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到最大。葉義全等[21]研究表明，NH4+-N處理有利于杉木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，NO3--N處理次之，而NH4NO3處理最小，表明杉木幼苗對(duì)銨態(tài)氮具有一定的偏好性。本試驗(yàn)通過設(shè)置不同形態(tài)的氮素配比，研究不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米生物量和光合生理特性的影響，初步明確鮮食甜糯玉米對(duì)不同氮素形態(tài)配比的偏好性和選擇吸收特性，探討氮素形態(tài)的最佳比例，揭示鮮食甜糯玉米適應(yīng)不同氮素形態(tài)的生理響應(yīng)機(jī)制。本文旨在為鮮食甜糯玉米氮肥的使用提供科學(xué)、合理的理論指導(dǎo)，對(duì)鮮食甜糯玉米高產(chǎn)栽培及適宜品種選育和推廣以及生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制研究提供參考和試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試玉米材料選用HT-N-1(中品開元)、BT-N-1(華德種業(yè))兩個(gè)品種。每個(gè)品種挑選大小、色澤、形狀一致、飽滿的鮮食甜糯玉米種子，用5%的NaClO溶液進(jìn)行消毒，浸泡15 min后用去離子水漂洗3～4次后備用。然后將消毒過的種子放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，然后利用恒溫箱在25 ℃進(jìn)行催芽，期間保持濾紙濕潤(rùn)，直至種子露白。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。盆栽土壤質(zhì)地為壤土，選擇發(fā)芽一致的種子，均勻撒播于裝有基質(zhì)的塑料花盆中，播種深度為3 cm；待出苗后大約10 cm時(shí)，進(jìn)行間苗，每盆留3株生長(zhǎng)狀態(tài)一致且良好的玉米幼苗繼續(xù)培養(yǎng)。

試驗(yàn)在總氮量一致的條件下，設(shè)計(jì)5個(gè)不同水平的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮比例(100∶0、75∶25、50∶50、25∶75和0∶100)及1組酰胺態(tài)氮處理，分別用T1、T2、T3、T4、T5和T6表示。施純氮225 kg/hm2、磷肥(P2O5)100 kg/hm2、鉀肥(K2O)150 kg/hm2。氮肥60%基施，40%在幼苗期結(jié)合灌水追施；磷肥、鉀肥作為底肥一次性施入。為防止銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮，在含不同比例銨態(tài)氮的處理中分別加入硝化抑制劑二氰胺(DCD)。兩個(gè)不同品種的鮮食甜糯玉米均設(shè)有不同氮素形態(tài)配比處理，每處理3次重復(fù)。在盆栽過程中適時(shí)定量澆水，為避免澆水過多導(dǎo)致盆栽土中的肥料流失，每次的澆水量以花盆底部排水孔不流出水為限；常規(guī)管理，培養(yǎng)60 d，取樣測(cè)定植株的各項(xiàng)農(nóng)藝和光合生理指標(biāo)。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定及方法

1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定 選擇晴天上午9：00～11：00，采用Li-6400型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定鮮食甜糯玉米葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理參數(shù)，測(cè)定時(shí)設(shè)置飽和光強(qiáng)為1300 μmol/(m2·s)。每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)定3株，每株讀取5個(gè)數(shù)值，去掉兩端極值，取中間值的平均數(shù)。

1.3.2 農(nóng)藝指標(biāo)的測(cè)定 待植物生長(zhǎng)60 d后，選擇各個(gè)處理中長(zhǎng)勢(shì)一致的3株玉米，測(cè)量株高、單株地上部干鮮質(zhì)量、地下部干鮮質(zhì)量，計(jì)算其根冠比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)，使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米光合參數(shù)的影響

2.1.1 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片光合速率的影響 由圖1可知，兩個(gè)參試品種凈光合速率的變化趨勢(shì)不盡一致，其中品種HT-N-1銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合處理與單一氮素處理具有顯著差異，隨著硝態(tài)氮比例的增加，葉片的光合速率呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在T1處理下光合速率最低，T3處理下達(dá)到最大，較T1處理增加了40.18%。品種BT-N-1在不同銨硝配比中T1處理下光合速率最低，T4處理(NH4+-N/NO3--N為25∶75)下光合速率較高，但是與T6處理(酰胺態(tài)氮)相比，其光合速率低，較T6降低了4.07%。兩個(gè)品種之間的差異說明BT-N-1和HT-N-1對(duì)氮素形態(tài)需求不同。

圖1 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片光合速率的影響

2.1.2 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片氣孔導(dǎo)度的影響 植物是通過氣孔與外界環(huán)境來進(jìn)行水氣和CO2的交換，氣孔導(dǎo)度主要反映氣孔的張開程度，而氣孔張開程度的大小直接影響植物的光合作用。氣孔導(dǎo)度越大，葉肉細(xì)胞內(nèi)CO2的濃度越高，植物的光合作用越強(qiáng)[22-25]。由圖2可以看出，品種HT-N-1和BT-N-1氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與光合速率基本一致。品種HT-N-1的氣孔導(dǎo)度總體呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在T3處理下氣孔導(dǎo)度達(dá)到峰值，為0.15 mol/(m2·s)；在T1、T5處理(全硝態(tài)氮)下氣孔導(dǎo)度最低，為0.11 mol/(m2·s)，較T3處理降低了26.67%，說明在純銨、純硝條件下，植物氣孔的開張受到一定的抑制，會(huì)影響光合作用的進(jìn)行。品種BT-N-1在T1、T3、T5處理下氣孔導(dǎo)度均較低，在T6處理下氣孔導(dǎo)度最大，分別比T1、T3、T5處理高80.00%、63.64%、63.64%。

2.1.3 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片胞間CO2濃度的影響 CO2是植物進(jìn)行光合作用的主要原料，光合速率的強(qiáng)弱受到細(xì)胞間CO2濃度Ci的影響。如圖3所示，混合氮素處理下的Ci均與單一氮素處理差異顯著。品種HT-N-1和BT-N-1隨銨態(tài)氮比例的減少，胞間CO2濃度整體上表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，均在T1處理下達(dá)到最大值，在T3和T6處理下達(dá)到最小值，分別為132.22、177.08 μmol/(m2·s)，這與植株葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)。

圖2 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片氣孔導(dǎo)度的影響

圖3 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片胞間CO2濃度的影響

2.1.4 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片蒸騰速率的影響 由圖4可以看出，混合氮素對(duì)鮮食甜糯玉米的蒸騰速率Tr具有一定的促進(jìn)作用。除T5處理外，同一氮素形態(tài)下品種HT-N-1和BT-N-1的Tr存在差異顯著。品種HT-N-1在T2(NH4+-N/NO3--N為75∶25)和T3處理下Tr較高，比T6處理分別高25.13%、35.68%。品種BT-N-1的Tr在T4與T6處理間差異不顯著，但顯著高于其它處理，在T1處理下最低，為1.81 mmol/(m2·s)，比T6處理下降了49.30%。

2.2 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米農(nóng)藝指標(biāo)的影響

由表2可知，品種HT-N-1和BT-N-1在不同氮素形態(tài)配比處理間株高、莖干重、葉干重和根冠比差異不顯著。就品種HT-N-1而言，在T1處理下株高、葉干重均最低，T4處理下株高、葉干重均最高，分別為71.50 cm、3.84 g，較T1處理分別提高14.22%、30.17%；而根干重、莖干重和根冠比在T5處理下均最低。對(duì)品種BT-N-1來說，在T4處理下株高、莖干重、葉干重均最高，在T6處理下株高、莖干重、葉干重均最低，T4處理較T6處理分別提高了15.46%、28.38%、33.77%；而根干重和根冠比在T3處理下最大，在T5處理下最低。

表1 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米農(nóng)藝指標(biāo)的影響

注：同列不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平。

圖4 不同氮素形態(tài)配比對(duì)鮮食甜糯玉米葉片蒸騰速率的影響

3 討論

植物對(duì)氮素形態(tài)的選擇吸收會(huì)影響植物的光合特性和生長(zhǎng)發(fā)育。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要的色素成分，在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起到非常重要的作用，其直接影響植物的光合速率和光合產(chǎn)物的形成[26-28]。不同氮素形態(tài)對(duì)植物光合作用的響應(yīng)，表現(xiàn)在對(duì)希爾反應(yīng)活性的影響[29]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物以硝態(tài)氮為單一氮源時(shí)，除植物生長(zhǎng)所需的氮素外，過量的硝態(tài)氮會(huì)儲(chǔ)存在植物的液泡中，但這并不影響植株體內(nèi)其它的生理代謝活動(dòng)；當(dāng)以銨態(tài)氮作為唯一氮源時(shí)，多余的銨態(tài)氮?jiǎng)t會(huì)損傷植物的生物膜，減弱氧化磷酸化反應(yīng)，使光合磷酸化和非光合磷酸化解偶聯(lián)，導(dǎo)致生成的ATP數(shù)量減少，從而抑制CO2對(duì)碳的固定，降低植物的光合速率[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著硝態(tài)氮比例的增加，鮮食甜糯玉米的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，胞間CO2濃度則與之相反，在全銨條件下達(dá)到最大值。品種HT-N-1與BT-N-1分別在NH4+-N/NO3--N為50∶50和酰胺態(tài)氮時(shí)光合速率達(dá)到最大，這與鮮食甜糯玉米的葉綠素化也是一致的，表明植物葉綠素含量與光合作用具有一定的正相關(guān)性。

不同氮素形態(tài)對(duì)植物的生長(zhǎng)及形態(tài)會(huì)產(chǎn)生一定的影響[32]。本研究表明，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮對(duì)鮮食甜糯玉米的生長(zhǎng)及形態(tài)特征具有顯著影響，在NH4+-N/NO3--N為50∶50時(shí)，鮮食甜糯玉米的根干重、根冠比都較高，說明銨硝配比能促進(jìn)植株根系形態(tài)的生長(zhǎng)及地下部分干物質(zhì)的積累。當(dāng)銨硝比例達(dá)到25∶75時(shí)植物的株高達(dá)到峰值，較酰胺態(tài)氮處理的HT-N-1和BT-N-1分別增加了10.12%、15.46%；而在全硝和全銨條件下植物的生長(zhǎng)可能受到單一氮源的影響，使植株的生長(zhǎng)受到一定的抑制作用。這與Schittenhelm等[28]對(duì)大麥的研究結(jié)果是一致的。

4 結(jié)論

綜上所述，氮素形態(tài)及配比對(duì)鮮食甜糯玉米的光合特性和農(nóng)藝指標(biāo)具有不同程度的影響。在本試驗(yàn)中，鮮食甜糯玉米整體表現(xiàn)為混合態(tài)氮>酰胺態(tài)氮>硝態(tài)氮>銨態(tài)氮，說明銨硝態(tài)氮混合配施比單一的氮素形態(tài)更有利于鮮食甜糯玉米的生長(zhǎng)；但全銨條件對(duì)鮮食甜糯玉米植株的生長(zhǎng)有一定的抑制作用。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，合理的銨硝態(tài)氮肥配施能促進(jìn)植株葉片合成光合色素能力的提升，從而提高作物的光合特性，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，改善作物的產(chǎn)量。