藤本植物纏繞機制①

婁萬格

（西藏大學新校區(qū)理學院 西藏拉薩 850000）

藤本植物是熱帶、亞熱帶森林群落中及其重要的組成部分。越來越受到人們的重視。通過對藤本植物纏繞機制的研究，調控某些植物引起的災害，并增加太陽能的利用率是未來的趨勢。藤本植物的纏繞方式有纏繞上升、攀援上升、棚架上升、鋪展上升、絞扭上升、附著根上升、附生藤本、氣生藤等。

1 藤本植物的纏繞方向

藤本植物的纏繞方向有左手螺旋與右手螺旋，其中又以右手螺旋植物居多。關于藤本植物纏繞方向的推測主要有以下幾種。

（1）地球自轉說，其以力是改變物體運動狀態(tài)的原因為主要依據。此假說認為在藤莖生長中受到了自身的慣性以及地球的自轉力作用，這種刺激引起定向運動。導致南北半球的同種植物的旋轉方向發(fā)生了改變。

（2）太陽光照以及屬種影響說，此假說提出者對纏繞植物的纏繞角度以及方向構建了數學模型，并對其結果進行分析。發(fā)現因地球自轉軸與公轉軌道面約有23.5 °的傾角，故太陽的直射光往返于南北緯23°，即南北回歸線之間，因此那些起源于回歸線之間（特別是赤道附近）的始祖植物的莖就有可能產生兩個方向的誘導旋轉運動。

（3）科里奧利力說，此假說認為當物體相對于轉動的非慣性系運動時，植物除了受離心力的作用外，還受名為科里奧利力的慣性力的作用。卡皮羅現象解釋了植物起源地與植物旋轉旋向之間的關系。

2 藤本植物纏繞機制的影響因素

植物莖尖分生組織是指普遍半球形穹頂狀結構、 具有持續(xù)或周期性分裂能力的細胞群，植物莖尖分生組織下端主要有葉原基和腋芽原基，部分還具有芽鱗原基[1]。當前有關莖尖分生組織的形態(tài)結構有兩種學說。其一是細胞組織分區(qū)學說，此種學說根據細胞質密度和細胞分裂率將莖尖分生組織分為周緣分生組織區(qū)、中央母細胞區(qū)、以及肋狀分生組織區(qū)。以中心母細胞區(qū)為主要干細胞來源逐步補充剩余兩區(qū)。剩余兩區(qū)中周緣分生組織區(qū)主要形成花、葉等為器官提供前體細胞的側生器官，肋狀分生組織區(qū)大部分分化為莖干組織，但此學說僅適用大部分種子植物。另外是原套－原體學說，在該學說中莖尖分生組織被認為是由細胞的同源獨立層組成。原套位于莖尖表面，由一層或多層排列整齊的細胞組成，原套細胞通過垂周分裂，擴大分生組織的表面積：原體是原套內側的一團不規(guī)則排列的細胞，其可沿著各種方向進行分裂，通過這種方式增大自身體積。

2.1 激素

藤本植物的纏繞機制中自身因素主要有自身激素、基因調控、黏附物質[2]。自身激素主要有生長素、細胞分裂素、脫落酸、赤霉素、油菜素內酯。

2.1.1生長素

生長素（IAA）是光敏感激素，因此其受太陽光的調控且具有趨光性，由于南北半球的光照方向不同可能引起轉向不同。光周期通過影響生長素極性運輸抑制劑萘基鄰氨甲酰苯甲酸（N-1-naphyl phtalamicacid）調控生長素極性運輸，進而改變生長素的梯度分布，影響藤本植物組織分化程度，最終影響植物形態(tài)。

2.1.2細胞分裂素

細胞分裂素（cytokinin，CTK）可正向調控植物莖尖分生組織的細胞分化，還具有控制分生組織大小的能力。當CTK/IAA 的比值較低時植物形成根，當比值高時則形成芽。因此推測在藤本植物中CTK/IAA 的比值較普通木質樹木高，導致藤本植物一直向上生長。此時根系較淺無法支撐其生長的重力，只能尋求其他普通灌木的支撐維持生長，而纏繞其他植物給其一個向上的力，使其得以生長[3]。

2.1.3油菜素內酯

油菜素內酯（BR）是一種甾醇類植物激素，其中包括頂端優(yōu)勢、種子萌發(fā)、莖和根的伸長、葉片的擴展、維管束的分化。BR 被IAA 調控，但同時BR 與IAA 一起協(xié)同調控許多植物的胚軸伸長。同時BR 與GA 對胚軸生長有疊加效應。當GA 與BR 濃度大于10-8mol/L 時，二者協(xié)同；當濃度小于10-8mol/L 時二者疊加。

2.1.4乙烯

生長素（IAA）與乙烯（ETH）調控植物莖的伸長生長，其中乙烯（ETH）可調節(jié)植物生命周期。IAA 與ETH 共同調節(jié)植物頂勾的形成、根毛伸長、根生長與胚軸向光性等。而其中胚軸向光性與藤本植物的纏繞可能有重要關系，部分藤本植物在找到可依靠的植物前是直立生長的，在找到植物后才旋轉生長，有可能是由依靠物成熟散發(fā)出ETH 導致其與藤本植物中的IAA 發(fā)生相互作用導致胚軸具有向光性最終引發(fā)纏繞。

2.1.5赤霉素

赤霉素（GA）與IAA均具有促進莖伸長的作用，但是其與IAA 的不同點在于它是通過對全段莖的影響促進節(jié)間生長，不存在最適濃度的抑制。其能使彎曲的軸鞘變直，因此推測其不參與藤本植物的纏繞機制作用過程。

2.2 黏附物質

卷須的粘附是由吸盤分泌的粘性物質引起的，經推測，其能牢固黏附在襯底的原因可能是由于伸長的表皮細胞強行進入襯底表面的所有下陷，且使吸盤重塑為能支撐物體的外形.當其穩(wěn)固地粘附后，卷須卷曲、變大并木質化，使卷須和吸盤有一個較大的保持力，得以支撐重力，進而繼續(xù)生長。

2.3 韌皮部

藤本植物具有雙韌維管束，且擁有寬闊的射線。其次生維管組織僅由束中形成層分化，束間形成層產生與髓射線一樣的薄壁組織細胞。其莖扁平，莖內僅相對兩側的維管形成層分化次生維管組織。部分藤本植物的莖中，次生木質部內包含次生韌皮部束。維管形成層的某些區(qū)域停止分化次生木質部，但是繼續(xù)產生次生韌皮部，最后木質部內就包含了韌皮部。藤本植物的次生木質部會裂開，形成多環(huán)異常維管束。在連續(xù)的木質部柱被薄壁組織細胞或切皮部分隔成塊狀，可以減小莖在扭曲纏繞時對管狀分子的壓力，最終便于藤本植物的彎曲纏繞。

2.4 機械力

生物體的形狀依賴于復雜的基因調控網絡與生長因子的穩(wěn)態(tài)及分布。與生長的分子控制并行，形狀變化也涉及到結構的重大變化，這種變化通過定義依賴于力學的規(guī)律。假使藤本植物的生理結構不符合力學規(guī)律，則該物種不可能長成。因此推測藤本植物纏繞是由于只有在此情況下受力才能均勻與重力抵消。

2.5 外界環(huán)境因素

光與濕度以及土壤中的pH 值等均對植物體內的激素有影響，其中光照最明顯。光照會影響生長素的分布以及部分相關激素的合成，因此外界環(huán)境因素也對藤本植物纏繞機制有影響。

3 結語

目前藤本植物各生長時期的激素水平調控還不夠清楚，涉及的調控相關基因也不夠明晰。機械力如何在植物中作用也不夠清晰，但是有部分研究人員將數學模型引入藤本植物的機械力研究中，并獲得了部分研究成果。相信在未來學科交叉愈發(fā)深入的情況下，有愈來愈多的問題獲得解答。