林內透光率對人工沙棘林大型土壤動物群落組成的影響

曹 悅，薛琪琪，祁靖宇，柳春雨，王 磊，門麗娜，2，張志偉，2

（1.山西農業大學林學院，山西太谷030801；2.山西省林業危險性有害生物檢驗鑒定中心，山西太谷030801）

沙棘是防風固沙、保持水土、改良土壤的優良樹種，能夠有效減緩土壤沙化等問題，可以快速恢復植被，增加植被綠化面積。沙棘的灌叢茂密，根系發達，對于改善生態、治理水土有著重要的作用[1]。由于沙棘的固氮能力很強，所以其不僅能夠適應惡劣的自然環境，還可以為其他植物的生長提供養分，創造適宜的生存環境。并且沙棘作為先鋒樹種，不僅能夠盡快地恢復生物鏈，而且可以快速恢復植被，對于改善自然環境和緩解生態惡化等問題都具有不可忽視的作用。利用合適的生態因子作為參考指標，評價沙棘人工林經營模式的優劣，從而提高沙棘林的生態效益和經濟效益，可以為沙棘人工林的科學營造奠定基礎。

林內透光率是反映森林生態狀況的一項重要生態因子，在林分結構的構建和調控過程中發揮重要作用。合適的透光率有利于未修剪枝木下層葉片合成光合物質，改善林下植被的生長狀況[2]，使林下植被生長更旺盛；同時有利于生物的生存繁衍，豐富森林的生物多樣性，特別是大型土壤動物多樣性。大型土壤動物包括昆蟲、蚯蚓、蜘蛛、鼠婦、蜈蚣等，是土壤中和凋落物腐殖質中各類大型節肢動物的統稱，是生態系統物質循環的重要分解者。土壤動物、地下植物根系和微生物等是森林生態系統的重要組分，在促進養分循環以及改善人工林土壤活性方面具有重要的作用[3]。目前，已有大量關于生態系統中土壤動物群落結構和功能與人工林經營的研究。ANDREY 等[4]研究了云杉純林經過4 個演替階段發展成混交林后甲螨亞目（Oribatida）的群落結構變化；張良輝等[5]研究了川西亞高山米亞羅林區云杉人工林林分結構調控1 a 后的土壤動物多樣性，結果發現，不同處理條件土壤動物群落結構變化規律有明顯差別；周泓楊等[6]研究了不同郁閉度控制下馬尾松人工林土壤動物群落特征。但關于人工林不同林內透光率對大型土壤動物群落結構和生態功能影響的研究還相對較少。

本研究對山西農業大學林業生態站不同栽植密度的人工沙棘林內大型土壤動物群落結構進行比較分析，探索土壤動物群落組成對不同林內透光率的響應機制，旨在為人工沙棘林的科學經營和管理提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區域選于山西農業大學林業生態試驗站，地理坐標為111°23′～114°28′E，36°39′～38°06′N；年均降水量為479.6 mm，主要集中在6—8 月；年均蒸發量為1 718.4 mm；年日照時數為2 530.8 h，輻射總量為545～581 kJ/cm2，年均溫為9.4 ℃，無霜期151 d。試驗站人工沙棘林主體為10 年生沙棘，林下生長旋花科、菊科草本。

1.2 試驗材料

研究對象為山西農業大學林業生態試驗站人工沙棘林內的大型土壤動物。

1.3 試驗方法

沙棘林的不同栽植密度用沙棘林內透光率表示。試驗設疏林和密林2 種林內透光率，在2 種不同透光率的沙棘林內分別隨機選取20 個觀測點，同時在裸地隨機選取3 個固定觀測點，用TES-1332A 型照度計（TES 泰仕電子工業股份有限公司，臺灣）測定照度值，持續觀測5 d，取平均值，計算林內透光率（林內透光率＝林內照度值/裸地照度值×100%）。經計算，研究樣地密林透光率為9%，疏林透光率為12%。

于2017 年6—9 月在山西農業大學林業生態試驗站選取2 塊大小均為30 m×25 m 的2 種林內透光率的沙棘林樣地，五點取樣，樣方大小為25 cm×25 cm，垂直深度分0～10，10～20，20～30 cm，手撿法采集大型土壤動物[7-8]，置于裝有75%乙醇溶液的小玻璃瓶（2.5 cm×4.0 cm）內殺死固定，把樣品帶回實驗室，并于12 h 后更換一次75%乙醇，計數并鑒定所屬類群[9-10]。將捕獲的大型土壤動物置于體視顯微鏡（Olymupus，日本，0.7×～56×）下進行分類鑒定，主要參考《中國土壤動物檢索圖鑒》。所有土壤動物均鑒定到科。

1.4 測定項目及方法

土壤動物類群數量等級劃分依據：個體數量占捕獲總量的比例超過10.0%為優勢類群；占1.0%～10.0%者為常見類群；不足1.0%者為稀有類群。

群落多樣性指數采用Shannon-Wiener 多樣性指數（H）描述群落物種多樣性；采用Pielou 均勻性指數（Js）描述群落中物種的個體相對豐富度；采用Simpson 優勢度指數（C）反映群落物種的集中性；采用Margalef 豐富度指數（R）表示群落物種豐富度；采用Jaccard 相似性指數（Q）表示不同透光率林分之間土壤動物類群的相似程度。

式中，Pi為物種i 的個體數占群落內總個體數的比例，i＝1，2，……，S；S 為物種類群總數（個）。

式中，N 為群落中所有類群的個體數。

式中，a 為疏林樣地全部類群數；b 為密林樣地全部類群數；c 為2 塊樣地共有的類群數。當相似性指數Q＝0 時，2 塊樣地土壤動物類群為完全不相似；當0＜Q≤0.25 時，為極不相似；當0.25＜Q≤0.50 時，為中等不相似；當0.50＜Q≤0.75 時，為中等相似；當0.75＜Q＜1.00 時，為極相似；當Q＝1時，為完全相似。

1.5 數據處理

所有運算通過Excel 2016 和Origin 7.5 軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同透光率人工沙棘林下大型土壤動物群落特征

從表1 可以看出，于試驗地林下采集到大型土壤動物410 頭。其中，林內透光率為12%的林分內共采集到大型土壤動物298 頭，隸屬于51 個類群；林內透光率為9%的林分內共采集到大型土壤動物112 頭，隸屬于34 個類群。

表1 人工沙棘林不同林內透光率對大型土壤動物群落構成的影響

從采集到的土壤動物個體數來看，林內透光率為12%的林分內的土壤動物個體數極顯著高于林內透光率為9%的林分內的土壤動物個體數量（P＜0.01）；從采集到的土壤動物類群數量來看，林內透光率為12%的林分與林內透光率為9%的林分內的土壤動物類群數沒有顯著差異。

不同林內透光率下土壤動物群落組成存在一定的差異。在12%林內透光率下采集到的大型土壤動物中，膜翅目蟻科占總個體數的68.46%，為研究地區的優勢類群；直翅目蚱總科、等足目鼠婦科、等足目卷殼蟲科、鞘翅目紅螢科、鞘翅目擬步甲科、蜘蛛目圓蛛科、柄眼目蝸牛科、雙尾目八孔科、華蚖目富蚖科、雙翅目瘦足蠅科幼蟲10 個類群，其總個體數占所有類群總個體數的14.10%，為研究區域的常見類群；其余40 個類群總個體數占所有類群總個體數的17.44%，為研究地區的稀有類群。在9%林內透光率下采集到的大型土壤動物中，膜翅目蟻科為研究區域的優勢類群，個體數占總個體數的45.54%；直翅目蚱總科、鞘翅目叩甲科幼蟲、鞘翅目金龜甲科幼蟲、鞘翅目銀谷盜科幼蟲、鞘翅目葉甲科幼蟲、鞘翅目鋸谷盜科、彈尾目棘科、柄眼目蝸牛科、蜘蛛目狼蛛科、后孔寡毛目正蚓科、雙翅目瘦足蠅科幼蟲11 個類群，為研究地區的常見類群，其總個體數占所有類群總個體數的34.84%；其余22 個類群總個體數占所有類群總個體數的19.62%，為研究區域的稀有類群。

2.2 大型土壤動物群落多樣性分析

本研究以大型土壤動物的個體數計算多樣性、優勢度、均勻度、豐富度4 個指標，分別對林內透光率為12%和林內透光率為9%的林分內捕獲的大型土壤動物進行群落多樣性評價分析。從多樣性和均勻度上來看，林內透光率為9%的林分均高于林內透光率為12%的林分；從優勢度和豐富度上看，林內透光率為9%的林分低于林內透光率為12%的林分（表2）。

表2 大型土壤動物群落多樣性分析

2.3 土壤動物群落相似性特征

通過計算，林內透光率為12%和林內透光率為9%林分的土壤動物群落相似性指數為0.29，表現為中等不相似特征，說明在不同的林內透光率下，土壤動物的群落結構存在差異。

3 結論與討論

在森林生態系統中，不同的林內透光率可以導致系統的群體結構不同，從而引起林內微生物環境的變化，包括溫度、光照強度、空氣相對濕度、地溫變化、土壤含水率、空間分布變化以及降水的再分配等[11]。地表植被的覆蓋度對土壤動物的群落結構有重要影響，植被的發育程度決定了土壤動物的群落組成和結構特征[12-13]。一方面，植物為土壤動物提供了棲息場所；另一方面，植物及其凋落物也為土壤動物提供了豐富的食物來源[14]。林內透光率的增強意味著林間空隙的增多，引起光照在林分中的分布特點發生變化，進而改變了林木對光的利用。同時，林內光強的增加使土壤溫度顯著提升，加快了土壤中有機質的分解速度，增加了土壤速效養分，從而提高了土壤肥力[15]。土壤動物群落組成對土壤各種因子反應敏感[16]，土壤環境因子的變化導致土壤動物個體數和類群分布不同，說明林內透光率變化也會影響到土壤生態系統中土壤動物的群落組成和結構[17-18]。

土壤動物種類的多樣性反映了其群落營養結構的復雜程度和生活環境的穩定程度，是衡量群落結構水平和生態學特征的重要指標[19]。多樣化水平越高，代表采樣地區的生態結構越穩定，更加有利于土壤動物的繁衍與生存[20]。

本研究結果表明，在林內透光率為9%的林分中，土壤動物的個數和豐富度均有所下降，這可能是林下凋落物由于長期堆積、分解遲緩而導致一些土壤動物無法大規模繁衍的原因，但是其多樣性指數和均勻性指數都較高，表明在此林內透光率條件下物種的分配更加均勻。林內透光率為12%的林分內膜翅目蟻科的個體數占采集動物總個體數的68.46%，超過50%，嚴重影響該林分內土壤動物的組成比例，造成林內透光率為12%的林分內土壤動物優勢度指數比透光率為9%的林分高，而多樣性指數比透光率為9%的林分低，這可能與調查期間天氣干旱、透光率過高限制了林下植被的恢復和生長有關，其還需進一步研究。

林內透光率的改變導致林下環境發生相應變化，對大型土壤動物在不同林內透光率下的類群、數量、多樣性等指標有明顯影響。林內透光率為12%時，沙棘人工林土壤動物的優勢度、豐富度都屬于適中水平，但多樣性和均勻度較低；而林內透光率為9%即適當密植時，土壤動物的優勢度較低，多樣性指數和均勻性指數都比林內透光率為12%時要高，表明在林內透光率為9%的林分內大型土壤動物的物種分配更加均勻、生態系統更加穩定。