林窗對小尺度生態系統的影響

石宗維 楊天友 盧志宏

摘 要：林窗是是一種普遍的自然現象，是深林生態系統的重要生態因子之一，對幼苗更新、物種多樣性、土壤營養物質及微生物具有重要的影響。該文綜述了林窗對幼苗更新、植物多樣性、土壤養分、微生物等小尺度生態系統的影響，以供參考。

關鍵詞：林窗;小尺度;生態系統

中圖分類號 S687文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）21-0069-02

林窗是森林發育過程中因高大喬木死亡、倒伏等現象形成的不連續的、1個或多個林冠層出現間斷的現象，這是一種動態平衡，是必不可少的生態因子，是一種普遍存在的擾動[1]。這種干擾一般來講是小尺度的，使局部的光環境發生變化，從而使溫度、濕度等因子發生了改變[2-3]。林窗打破了原有的資源分配格局，使林窗內部微生境和林下生境產生差異[4-5]。土壤條件的變化，使埋藏其間的種子萌發規律也發生了一定的變化，對幼苗生存和生長產生影響，利弊關系因物種而發生變化[6-8]，是森林更新的重要途徑[5]。

1 林窗對幼苗更新的影響

林窗對幼苗更新的影響多集中在靜態研究方面[9-10]。喻陽華等[5]系統研究赤水河上游次生林林窗后發現，出現頻度最高的是優勢種的幼苗;陳國鵬等[10]研究指出閩江冷杉也有類似情況，唐鳳華等[11]研究認為林窗有利于杜鵑幼苗的生長發育。喻陽華等[5]研究指出，在80～160m2的面積內有利于森林更新，低于該面積則不利于更新，而馬尾松、柏木等優勢種由于個體數量多，分布廣，能夠萌發的種子多，幼苗出現的頻度最高。耦合分析土壤養分、幼苗種類及密度，發現80～160m2的林窗有利于森林更新[5]。程偉等[16]、康東偉等[17]、譚留夷等[18]均研究指出岷江冷杉種群在更新過程中，幼苗死亡率極高，僅有10%可存活，箭竹、苔蘚等均可以限制甚至破壞其幼苗生長[10]。張小鵬等[15]研究指出，諸如蒙古櫟、色木槭等物種在林窗中萌發生長更占優勢，甚至是一種“林窗依賴樹種”。陳國鵬等[10]研究發現，林窗提高了種子的發芽率，是林下幼苗的6.45倍，高達1.3萬株/hm2，因而競爭也更加激烈，累計死亡率隨之升高。林窗內物種更容易受到環境的篩選，彼此的競爭也更加劇烈，林窗內在8齡級出現了負增長，林下為9齡級。林窗提高了幼苗密度和內稟增長率，而環境容納量是固定的，因而增強了對種群周期性波動的控制，維持了穩定的生長環境[16]。現有的研究都認為，林窗有利于幼苗更新，同時也增加了競爭的激烈程度，這種不間斷發生的生態因子，也促進了森林的更新與發育。

2 林窗對植物多樣性的影響

林窗的發生改變了光照、溫度、濕度等一系列環境因子，有利于灌木、草本的生長發育，因而其種類高于林下[17]，是林內和林窗之間豐富度差異的主要原因[15，18]。蔡小英[19]和蔣倩等[20]研究指出，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均高于林下。李蘇閩等[21]研究指出，林窗邊緣的Shannon-Wiener指數高于林窗中心和林下，而閆淑君[22]研究認為自林窗中心向外逐漸降低。造成這2種相反結論的原因可能是研究地點、研究對象不同，也可能主要的生態因子存在差異。殷天穎等[23]在研究林窗內灌木層多樣性時的結論與蔡小英等的類似，Shannon-wiener指數、Simpson指數隨著林窗面積存的增加而增加，兩者存在著一種正相關關系[24-25]。

3 林窗對土壤養分的影響

林窗的發生是由樹木死亡、倒伏等引起的，在短時間內改變土壤的覆蓋狀態，引起土壤營養成分的變化規律。魏大平等[26]研究指出，馬尾松土壤碳氮磷化學計量比隨林窗的增加呈拋物線的趨勢發生變化。蔣倩等[27]研究指出，在80～160m2范圍的土壤養分含量最高，80m2以下則較低，表層土壤速效鉀含量較高。馮雪萍等[28]在研究格氏栲天然林時也有類似的發現。He等[29]研究發現林窗的低于林下含量。根據不同文獻的描述，存在2種不同的研究結果，應該與研究的森林類型、面積、地理位置以及觀察的季節等因素有關。林窗的發生也對地表的附生物產生影響，如地表苔蘚。王壯研究指出，林窗中苔蘚中Na、Zn、Ca和Fe的含量較高，且林窗中心位置含量值最大，而Mg元素含量變化無明顯的規律;土壤微量元素、Zn、Mn等重金屬元素含量變化規律與苔蘚中的元素變化規律類似[30]。

4 林窗對微生物的影響

林窗對土壤養分含量的影響，導致土壤微生物種類、含量也發生了相應的變化。在300～1000m2的林窗內，土壤細菌數量較高[26]，小林窗微生物種類較高[31]。林窗直接改變了林下原有的物質平衡，導致凋落物中的微生物落結構和組成發生變化，減小了豐富度指數、多樣性指數[32]。

5 結語

綜上所述，林窗是一種自然現象，是森林生態系統發育過程中的必須因子，在物種更新、維持物種多樣性方面具有積極的作用。林窗面積對物種更新具有不同的影響，林窗對幼苗更新、多樣性變化及土壤養分和微生物的影響，不同的學者、不同研究對象的結論存在一定的差異，其中蘊含的生態學規律還需要今后進一步深入的、持續的研究，從而發現普適的生態學機制。

參考文獻

[1]Watt A S.Pattern and process in the plant communities[J].Journal of Chemical Ecology，1947，35：1-22.

[2]Gray A N，Spies T A.Gaps size，within-gap position and canopy structure effects on conifer seedling establishment[J].Ecology，1996，84：635-645.

[3]隋丹丹，王悅，練琚愉，等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林林窗分布格局及其成因[J].生物多樣性，2017，25（04）：382-392.

[4]莊靜靜，劉曉靜，葉永忠，等.寶天曼固定樣地林窗特征及與林窗邊緣木的相關性研究[J].河南農業大學學報，2012，46（05）：542-548.

[5]喻陽華，李颯，嚴令斌，等.赤水河上游次生林林窗特征及森林更新[J].森林與環境學報，2015，35（03）：265-271.

[6]宋新章，肖文發.林隙微生境及更新研究進展[J].林業科學，2006（05）：114-119.

[7]何永濤，李貴才，曹敏，等.哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗更新研究[J].應用生態學報，2003（09）：1399-1404.

[8]朱小龍，賴志華，黃承勇，等.長苞鐵杉幼苗在林窗不同位置的建立[J].廣西植物，2008（04）：473-477.

[9]劉慶.林窗對長苞冷杉自然更新幼苗存活和生長的影響（英文）[J].植物生態學報，2004（02）：204-209.

[10]陳國鵬，鮮駿仁，曹秀文，等.林窗對岷江冷杉幼苗生存過程的影響[J].生態學報，2016，36（20）：6475-6486.

[11]唐鳳華，全文選，李朝嬋，等.天然杜鵑林林窗擾動對土壤重金屬含量的影響[J].西北林學院學報，2019，34（03）：28-36.

[12]程偉，吳寧，羅鵬.岷江上游林線附近岷江冷杉種群的生存分析[J].植物生態學報，2005（03）：249-253.

[13]康東偉，劉夏明，譚留夷，等.四川省王朗自然保護區岷江冷杉種群結構特征研究[J].河北林業科技，2010（03）：15-17.

[14]譚留夷，趙志江，康東偉，等.王朗自然保護區岷江冷杉林（Abies faxoniana）更新及其種群結構分析[J].四川林業科技，2011，32（01）：31-37.

[15]張小鵬，王得祥，常明捷，等.林窗干擾對森林更新及其微環境影響的研究[J].西南林業大學學報，2016，36（06）：170-177.

[16]陳國鵬，鮮駿仁，李廣.林窗對岷江冷杉幼苗種群優勢度增長與周期性波動的影響[J].自然資源學報，2018，33（09）：1542-1551.

[17]李譚寶，李淑靜，王彩云.黃龍山白皮松林林隙物種多樣性動態[J].西北林學院學報，2015，30（04）：66-72.

[18]Dee J R. Menges E S. Gap ecology in the Florida scrubby flatwoods：effects of time-since-fire，gap area，gap aggregation and microhabitat on gap species diversity[J].Journal of Vegetation Science，2014，25（5）：1235-1246.

[19]蔡小英，范海蘭，洪滔，等.福建安曹下豐產杉木人工林林窗邊緣效應的研究[J].熱帶亞熱帶植物學報，2007（03）：229-236.

[20]蔣倩，姚俊宇，伍炫蓓，等.川西周公山柳杉人工林林窗大小對土壤理化性質和物種多樣性的影響[J].生態與農村環境學報，2018，34（04）：326-332.

[21]李蘇閩，何東進，覃德華，等.福建天寶巖國家級自然保護區長苞鐵杉林林窗的物種構成和邊緣效應分析[J].植物資源與環境學報，2015，24（04）：89-96.

[22]閆淑君.福建中亞熱帶常綠闊葉林林隙動態與生物多樣性[D].福州：福建農林大學，2002.

[23]殷天穎，吳子劍，金泓旭.林窗對南酸棗林灌木層植物多樣性的影響[J].湖南林業科技，2016，43（02）：76-80.

[24]陳力，劉國華，劉丹，等.亞高山針葉林不同大小林窗植物多樣性及其海拔動態[J].中南林業科技大學學報，2017，37（10）：90-97.

[25]趙永輝，潘業田.生物多樣性與林窗干擾影響研究綜述[J].四川林勘設計，2018（02）：71-78.

[26]魏大平，張丹桔，李勛，等.不同林窗馬尾松凋落葉與土壤養分變化研究[J].植物研究，2017，37（01）：128-138.

[27]蔣倩，姚俊宇，伍炫蓓，等.川西周公山柳杉人工林林窗大小對土壤理化性質和物種多樣性的影響[J].生態與農村環境學報，2018，34（04）：326-332.

[28]馮雪萍，劉金福，Buajan S，等.福建三明格氏栲天然林林窗凋落物-土壤的生態化學計量特征[J].植物資源與環境學報，2017，26（04）：18-24.

[29]He Z，Liu J，Su S，et al.Effects of forest gaps on soil properties in Castanopsis kawakamii nature forest[J].PLoS One，2015，10：1-10.

[30]王壯，楊萬勤，吳福忠，等.高山森林林窗對苔蘚及土壤微量元素含量的影響[J].生態學報，2018，38（06）：2111-2118.

[31]管云云，葉鈺倩，鐘遠標，等.林窗尺度對側柏人工林土壤微生物量和功能多樣性的影響[J].生態學報，2018，38（02）：698-710.

[32]張明錦，張健，紀托未，等.林窗對凋落物分解過程中細菌群落結構和多樣性的影響[J].生態環境學報，2015，24（08）：1287-1294.

（責編：張宏民）