江西老虎腦自然保護區大型真菌資源及生態分布*

陳言柳，張林平，2**，欒豐剛，吳 斐，劉 萌，鄧旺秋

（1.鄱陽湖流域森林生態系統保護與修復國家林業局重點實驗室，江西農業大學，江西 南昌 330045；2.江西省菌物資源保護與利用重點實驗室，江西農業大學，江西 南昌 330045；3.廣東省微生物研究生所，華南應用微生物國家重點實驗室，菌種保藏與應用重點實驗室，廣東 廣州 510070）

大型真菌是指菌物中形成大型子實體的一類真菌，其不僅在生態環境保護與林業種植方面具有十分重要的作用[1-4]，且其中許多種類具有較高營養價值和藥用價值[5-6]。同時，大型真菌因其資源豐富，應用前景廣闊而倍受國內外研究人員關注。

老虎腦自然保護區位于江西省中部樂安縣，地理位置為東經 115°51′～116°03′，北緯 26°58′～27°17′，最高峰為鴨公嶂，海拔1 346 m[7]。該區地處亞熱帶濕潤季風氣候區，森林覆蓋率高達96%，植物種類繁多，年平均氣溫17.1℃，年均降水量1 756.9 mm[8]。境內溝壑縱橫、盆嶺相間，呈棋盤狀展開格局，其土壤多屬有機質酸性結晶巖類紅壤及泥質巖類紅壤[9]。獨特的森林生態環境，比較適宜菌類生長和繁衍。同時，保護區地處多縣交界處，人口稀少，產業單一，人為活動干擾少，植被發育良好，保存了較為完整的自然森林生態系統。因此，該區大型真菌資源非常豐富。

通過對老虎腦自然保護區大型真菌資源進行調查和分析，明確該地區的大型真菌種類、數量，分析大型真菌的分布與植被類型、海拔之間的關系，對該區大型真菌資源的經濟價值進行評價，為老虎腦自然保護區大型真菌的物種多樣性保護與資源開發利用提供科學理論依據。

1 研究材料與方法

1.1 研究材料

2017年6月至2018年10月，于江西省樂安老虎腦自然保護區采集研究材料。標本憑證保存于江西農業大學鄱陽湖流域森林生態系統保護與修復國家林業局重點實驗室。

1.2 研究方法

采用樣線和樣地相結合的方法，選取保護區內具代表性的闊葉林、針葉林、針闊竹混交林、竹林和灌草叢作為研究樣地，對大型真菌進行詳細調查、采集，并拍攝其生境照。通過查閱大型真菌彩色圖鑒和相關分類專著[10-12]，結合子實體的外部形態、孢子印以及顯微特征，進行種類鑒定。對一些疑難種、近緣屬種，不能用常規的形態學進行鑒定分類時，采用基于ITS的分子生物學分析方法鑒定其分類地位。采用《菌物詞典》第10版[13]的分類系統編制大型真菌名錄。

2 結果與分析

2.1 大型真菌組成與數量

樂安老虎腦自然保護區的大型真菌資源豐富，調查結果詳見表1。

表1 老虎腦自然保護區大型真菌科、屬數量統計Tab.1 Statistical table of families and genera of macrofungi in Laohunao nature reserve

（續表 1）

（續表 1）

由表1可知，通過調查研究共鑒定出187種，隸屬40科、99屬。其中，優勢科（種數≥10種）有6個，即多孔菌科Polyporaceae（19種，10.16%）、牛肝菌科Boletaceae（17種，9.09%）、蘑菇科Agaricaceae（16種，8.56%）、粉褶菌科 Entolomataceae（16種，8.56%）、類臍菇科 Omphalotaceae（10種，5.35%） 和紅菇科 Russulaceae（10 種，5.35%）。優勢屬（種數≥5種）共有8個，即粉褶菌屬Entoloma（14種，7.49%）、紅菇屬Russula（8種，4.28%）、裸腳傘屬Gymnopus（7種，3.74%）、蘑菇屬Agaricus（5種，2.67%）、鵝膏屬Amanita（5種，2.67%）、小皮傘屬Marasmius（5 種，2.67%）、靈芝屬Ganoderma（5種，2.67%）、栓孔菌屬Trametes（5 種，2.67%）。

2.2 老虎腦自然保護區大型真菌的生態分布

大型真菌的分布與其所處的生境密切相關。根據該保護區植被類型的特點，選取5種林分（闊葉林、針闊混交林、竹林、針葉林和灌叢林），對其中大型真菌的種類和數量進行了調查。

2.2.1 闊葉林中的大型真菌

該區的闊葉林包括常綠闊葉林和落葉落葉林，主要分布在海拔600 m～1 100 m。其中常綠闊葉林的主要建群樹種有甜櫧Castanopsis eyrei、木荷Schima superba、潤楠Machilus pingii、青岡Cyclobalanopsis glauca等；落葉闊葉林的建群種主要有青榨槭Acer davidii、紫薇Lagerstroemia indica、錐栗Castanea henryi、擬赤楊Alniphyllum fortunei、小葉白辛樹Pterostyrax corymbosus等。森林郁閉度較大，枯枝落葉腐殖質層厚，土壤持水性強，濕度較大，為大型真菌的生長發育提供了有利條件。闊葉林中的大型真菌主要有粉棒束孢Isaria farinosa、蓮狀蟲草Cordyceps nelumboides、楓果炭角菌Xylaria liquidambaris、觸須炭角菌Xylaria tentaculata、雙孢蘑菇Agaricus bisporus、紅蓋白環蘑Leucoagaricus rubrotinctus、網紋馬勃Lycoperdon perlatum、高大環柄菇Macrolepiota procera、高山粉褶菌Entoloma alpinum、十字孢粉褶菌Entoloma conferendum、佩奇粉褶菌Entoloma petchii、尖頂粉褶菌Entoloma stylophorum、喇叭狀粉褶菌Entoloma tubaeforme、葉生小皮傘Marasmius epiphyllus、樹生微皮傘Marasmiellus dendroegrus、雙型裸腳傘Gymnopus biformis、白柄光柄菇Pluteus albostipitatus、氈毛小脆柄菇Lacrymaria lacrymabunda、毛腿庫恩菇Kuehneromyces mutabilis、喜糞生裸蓋菇Psilocybe coprophila、黃蓋臧氏牛肝菌Zangia citrina、簇毛木層孔菌Fuscoporia torulosa、褐多孔菌Polyporus badius、雅致栓孔菌Trametes elegans、變綠紅菇Russula cirescens、銀耳Tremella fuciformis、毛木耳Auricularia cornea、皺木耳Auricularia delicata等113種，占總種數的60.43%。

2.2.2 針闊混交林中的大型真菌

該區的針闊混交林是常綠闊葉林受到人為破壞之后經次生演替形成的產物，是一種不穩定的植被類型。常見針葉樹有馬尾松Casuarina equisetifolia、杉木Cunninghamia lanceolata、南方紅豆杉Taxuswallichianavar.mairei等，闊葉樹有甜櫧Castanopsis eyrei、擬赤楊Alniphyllum fortunei、木荷Schima superba等。該植被類型樹種復雜、林種濕度大，有利于大型真菌生長繁殖。主要的大型真菌種類為江西線蟲草Ophiocordyceps jiangxiensis、臺灣蟲草Cordyceps formosana、斯氏炭角菌Xylaria schweinitzii、栗色環柄菇Lepiota castanea、暗褐毒鵝膏菌Amanita brunnescens、淡灰藍粉褶菌Entoloma caesiellum、修長粉褶菌Entoloma crocotillum、溝紋粉褶菌Entoloma sulcatum、踝孢粉褶菌Entoloma talisporum、軟靴耳Crepidotus mollis、金黃裸腳傘Gymnopus aquosus、梅內胡裸腳傘Gymnopus menehune、熱帶紫褐裸傘Gymnopilus dilepis、中華格氏菇Gerhardtia sinensis、木生條孢牛肝菌Boletellus emodensis、疸黃粉末牛肝菌Pulveroboletus icterinus、奇異硬皮馬勃Scleroderma paradoxum、淡黃粗蓋孔菌Trametopsis cervina、新粗毛革耳Panus neostrigosus、白栓菌Trametes lactinea、小栓孔菌Trametes mimetes、朱紅密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、檸黃紅菇Russula citrina、薄脆絲齒菌Hyphodontia crustosa、袋形地星Geastrum saccatum、柔美刺皮菌Heterochaete delicata、席爾氏刺皮菌Heterochaete shearii、擬膠瑚菌Tremellodendropsis tuberosa、藍色伏革菌Pulcherricium coeruleum、裂褶菌Schizophyllum commune等，共有73種，占總種數的39.04%。

2.2.3 針葉林中的大型真菌

該區針葉林主要包括暖性針葉林和溫性針葉林。暖性針葉林主要由杉木Cunninghamia lanceolata和馬尾松Casuarina equisetifolia組成，分布于海拔1 000 m以下，群落分層明顯，林冠郁閉度為50%。溫性針葉林中僅臺灣松Pinus taiwanensis一個群系，分布于海拔800 m～1 000 m。該植被類型林內較為通風，落葉層后，也有利于大型真菌的發生。主要大型真菌種類為小灰球菌Bovista pusilla、暗褐毒鵝膏菌A－manita brunnescens、玫瑰珊狀擬鎖瑚菌Clavulinopsis corallinorosacea、皺紋斜蓋傘Clitopilus crispus、紅蓋小皮傘Marasmius haematocephalus、緊縮斑褶菇Panaeolussphinctrinus、橘黃裸傘Gymnopilus spectabilis、卷邊牛肝菌Boletus appendiculatus、紅褐粉孢牛肝菌Tylopilus brunneirubens、深褐褶菌Gloeophyllum sepiarium、冷杉附毛孔菌Trichaptum abietinum、血紅密孔菌Pycnoporus sanguineus、朱紅密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、裂褶菌Schizophyllum commune、紅汁乳菇Lactarius hatsudake、干巴菌Thelephora ganbajun等，共有27種，占總種數的14.44%。

2.2.4 竹林中的大型真菌

該保護區的竹林主要有毛竹Phyllostachys heterocycla、剛竹Phyllostachys viridis、方竹Chimonobambusa quadrangularis、苦竹Sinobambusa tootsik。除毛竹林外，多呈斑塊狀分布。該植被類型的水熱條件相對闊葉林和混交林較差，大型真菌數量也相對較少，主要為蟬花Isaria cicadae、下垂線蟲草Ophiocordyceps nutans、修長粉褶菌Entoloma crocotillum、竹生小皮傘Marasmius bambusinus、氈毛小脆柄菇Lacrymaria lacrymabunda、黃蓋小脆柄菇Psathyrella candolleana、糙絲集毛孔菌Coltricia verrucata、樹舌靈芝Ganoderma applanatum、二年殘孔菌Abortiporus biennis、煙管孔菌Bjerkandera adusta、藍色伏革菌Pulcherricium coeruleum、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、裂褶菌Schizophyllum commune、朱紅密孔菌Pycnoporus cinnabarinus等，共有14種，占總種數的7.49%。

2.2.5 灌叢林中的大型真菌

灌叢林在保護區的分布較廣，由于早期人為破壞了常綠闊葉林，形成了以灌木為主的灌叢林，生長茂盛，蓋度為70%～90%，一般海拔為800 m～1 100 m。主要優勢種有闊葉箬竹Indocalamus latifolius、油茶Camellia oleifera、日本繡線菊Spiraea japonica、山胡椒Lindera glauca等，立地環境多在下坡，土壤為山地黃壤，多在溪流旁，群落結構和組成較為簡單。因此，該植被類型內的大型真菌種類較少，主要有裂褶菌Schizophyllum commune、云芝栓孔菌Trametes versicolor、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、褐扇小孔菌Microporus vernicipes、小紅濕傘Hygrocybe miniata、網紋馬勃Lycoperdon perlatum、小灰球菌Bovista pusilla等，共7種，占總種數的3.74%。

2.3 老虎腦自然保護區大型真菌的垂直分布

老虎腦自然保護區的大型真菌有明顯的垂直分布特征，調查結果詳見表2。

表2 老虎腦自然保護區大型真菌垂直分布Tab.2 Vertical distribution of macrofungi in Laohunao natural reserve

由表2可知，海拔600 m以下的大型真菌主要以蘑菇科Agaricaceae、牛肝菌科Boletaceae、木耳科Auriculariaceae、鵝膏菌科Amanitaceae、多孔菌科 Polyporaceae、口蘑科 Tricholomataceae等為主，共有54種，占總種數的27%。海拔600 m～1 000 m之間的大型真菌主要以蟲草科Cordycipitaceae、多孔菌科Polyporaceae、粉褶菌科 Entolomataceae、紅菇科 Russulaceae、牛肝菌科 Boletaceae、鵝膏菌科 Amanitaceae、類臍菇科 Omphalotaceae、光柄菇科 Pluteaceae、革菌科 Thelephoraceae為主，共有132種，占總種數的66%。海拔1 000 m以上的大型真菌只有裂褶菌Schizophyllum commune、 蠟 傘Hygrophorus ceraceus、 云芝Trametes versicolor等，共有14種，占總種數的7%。由此可見，隨著海拔高度的變化，植被類型也出現了更替，這是影響該區大型真菌分布差異的重要因素。

2.4 老虎腦自然保護區大型真菌的經濟價值

在鑒定出的187種大型真菌中，近四成左右的種類具有經濟價值，詳見表3。

表3 老虎腦自然保護區大型真菌經濟價值的統計Tab.3 Statistics of economic value of macrofungi in Laohunao natural reserve

由表3可知，在鑒定出的187種大型真菌中，食用菌有39種，占總種數的20.86%，隸屬23科、29屬。其中食藥兼用菌10種，如銀耳Tremella fuciformis、蟬花Isaria cicadae、靈芝Ganoderma lingzhi、香菇Lentinus edodes等。藥用菌共有36種，占總種數的19.25%，隸屬15科、25屬，主要為蟲草科Cordycipitaeace、靈芝科Ganodermataceae、多孔菌科Polyporaceae、木耳科Auriculariaceae，如毛木耳Auricularia cornea、黑木耳Auricularia heimuer、云芝栓孔菌Trametes versicolor、朱紅密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、樺褶孔菌Lenzites betulinus、淡黃粗蓋孔菌Trametopsis cervina、樹舌靈芝Ganoderma applanatum、江西線蟲草Ophiocordyceps jiangxiensis等。毒菌13種，占總種數的6.95%，隸屬5科、8屬，主要以鵝膏菌科Amanitaceae、球蓋菇科Strophariaceae為主，如暗褐毒鵝膏Amanita brunnescens、鱗皮扇菇Panellus stipticus、鐘形斑褶菇Panaeolus campanulatus、緊縮斑褶菇Panaeolus sphinctrinus、喜糞生裸蓋菇Psilocybe coprophila、日本網孢牛肝菌Heimioporus japonicus、疸黃粉末牛肝菌Pulveroboletus icterinus等。

3 結論

江西樂安老虎腦自然保護區大型真菌資源豐富，調查共鑒定出187種，隸屬40科、99屬，并以多孔菌科Polyporaceae、牛肝菌科Boletaceae、蘑菇科Agaricaceae、粉褶菌科 Entolomataceae、類臍菇科Omphalotaceae、紅菇科Russulaceae為優勢科。大型真菌的發生、分布與其所在的林分類型、溫濕度等密切相關外，還與海拔高度有一定關系。在老虎腦保護區內，大型真菌種類多樣性表現為：闊葉林＞針闊混交林＞針葉林＞竹林＞灌叢林，并具明顯的垂直分布特征，海拔在600 m～1 000 m內大型真菌種類最多，共132種；海拔在600 m以下的大型真菌共有54種；海拔在1 000 m以上的大型真菌種類最少，僅有14種。大型真菌在垂直分布特點上的差異受到土壤類型、溫濕度、光照等的影響，這與其他人的研究結果一致[14-15]。

老虎腦自然保護區大型真菌中食用菌39種，占總種數的20.86%，其中紅菇Russula alutacea風味獨特，含有人體必需的多種氨基酸等成分，具有治療腫瘤（尤其肺部腫瘤）、腰腿酸痛、手足麻木、貧血、水腫、營養不良和產婦出血過多等疾病，還具有增加機體免疫力和抗癌等作用[16]。藥用菌共有36種，占總種數的19.25%，其中蟬花Isaria cicadae具有免疫調節、抗腫瘤、改善腎功能、調節脂類代謝等作用[17]；靈芝Ganoderma lingzhi具有免疫調節、抗腫瘤、保肝護肝、改善睡眠、降血糖等作用[18-19]；樹舌靈芝Ganoderma applanatum在中國和日本民間作為抗癌藥物，中國民間治療食道癌和風濕性肺結核[20]。此外，老虎腦自然保護區具有毒性的大型真菌13種，占總種數的6.95%。其中有些毒菌因其毒素的存在而具有藥用的功效，如鱗皮扇菇Panellus stipticus和綠褐裸傘Gymnopilus aeruginosus都具有抗腫瘤的功效[21]。

在調查中，由于各類植被的大小、數量、調查的頻率等都不同，因此此次調查結果并不能涵蓋老虎腦自然保護區所有大型真菌的種類，需要對該保護區大型真菌資源進行長期的調查和鑒定。