生物入侵機制中種間相互作用的研究進展

李 猛

(河南董寨國家級自然保護區，河南 羅山 464236)

1 引言

外來入侵物種(exotic/alien species)，是指入侵種進入一個新的地區并能存活、繁殖，形成馴化種群，而且其種群進一步擴散已經或即將造成明顯的生態或經濟后果甚至成為危害人類健康的物種，這一現象被稱為生物入侵[1]。隨著國家和地區之間的交流合作更加的頻繁，生物入侵已成為全球性的問題。生態系統的結構與功能和生物原有的地理分布會因生物入侵而發生不同程度的改變[2]。入侵種往往因為具有較強的適應性而逐步擴散危及當地群落的生物多樣性，造成生物多樣性的降低和生態系統的破壞，給當地造成難以恢復的危害。生物入侵成功的機制主要包括入侵種的生物學特性、入侵種與土著種間的相互作用、新棲息地的物種多樣性和新棲息地的環境變化這幾個方面，而生物入侵的成功則通常是各方面共同作用的結果。本文主要是討論了生物入侵的影響并論述了入侵種與新棲息地土著種之間的相互作用。

2 生物入侵的過程與危害

入侵物種入侵可分為幾個階段:引入、定殖、種群建立以及擴散危害，有研究統計發現相鄰兩個階段間的成功率約為10%，雖然一些有目的引入的生物其成功率要大于10%，但一般每個階段的完成均只有大約10%的成功率，即生物入侵的“十數定律”[3]。外來種的引入是指一種物種達到相距較遠的其他環境，包括有意引入和偶然帶入[4,5]。例如1859年，一位名叫托馬斯·奧斯汀的英格蘭農場主來到了澳大利亞，而他為了打獵而放養的兔子卻造成了之后澳大利亞兔子的泛濫，導致了生態環境的破壞、土著物種的滅絕以及大量資金的浪費[6]。定殖是指到達新環境的外來種經歷生物因子以及非生物因子篩選后存活下來的形成的新的種群。有研究者表示，有些生物入侵最初階段會經歷較長時間的潛伏期，此時期由于種群規模過小或者過于分散，不便于檢測。而種群建立則是入侵種經歷長時間的擴增積累后逐漸轉為本地種的階段。此階段之后，當入侵種擴散面積達到一個域值后,就有可能發生進一步爆炸式的擴散[7]。原產于亞馬遜流域的福壽螺(Am-pullariia gigas)在1981年被引入到廣東后,最終傳播到了野外,給廣東、福建等地造成極大的損失[8]。在控制入侵種的最初,若引種不當,則可能導致當地一些土著種被攻擊以至滅絕[9]。1912年，德國首次有官方報告說，發現了這種中國特有的大閘蟹,到現在大閘蟹成為德國地區唯一的淡水蟹種。加拿大一枝黃花的入侵導致上海地區多種土著物種局部消失[10]。在國家地區間日益交流擴大的今天，人類某種程度上推進了全球的生物入侵進程，各地原本的生態系統的穩定性面臨著巨大挑戰。

3 入侵種與土著種間的相互作用

3.1 天敵的控制

外來種侵入最初可以利用天敵調控作用降低的空檔期促進種群增殖[11]。即流行的觀點認為外來種到達新的環境入侵成功的原因在于其在新棲息地里原本天敵的缺失，如今從原產地引進入侵種天敵已成為控制住入侵種擴散的重要手段。例如已有50多個國家引進澳洲瓢蟲防治吹綿蚧，中國從1955年引種并開展了研究利用，有效地控制了吹綿蚧的發生，已知分布于南方各柑橘產區[12]。再如美國白蛾于1979年傳入中國以后,我國科學家發現并利用土著天敵昆蟲白蛾周氏嚙小蜂(Chouioia cunea)成功控制了該蟲的進一步擴散,在以利用該天敵控制為主，聯合其他措施的共同防控下, 目前上海、大連、青島、煙臺等幾個疫點的美國白蛾已被根治[13]。但研究表明天敵的缺失只是生物入侵成功的眾多原因之一，生物入侵成功與入侵種的生物學特性、群落生物多樣性和環境變化等都有著密切的關系。所以說有時僅僅是引入入侵種天敵是不足以控制住入侵種的。如新西蘭曾引入白鼬以控制住境內野兔種群，反而造成當地其他生物如鸮鸚鵡面臨滅絕的危機，造成了更大的生態問題。再比如，互花米草(S.alterniflora)在原產地北美，有一種病原微生物麥角菌(Claviceps purprea)能夠在種子內形成菌核并感染互花米草的花部，降低種子的產量[14]，互花米草在被引入新棲息地時，其原棲息地的天敵未能被一起傳入，是其成功入侵的一個重要機制[15]。

3.2 種間抑制

入侵種侵入的成功與否往往也取決于與土著種之間存在著的相互抑制作用。植物能通過向環境釋放特定的次生物質從而對鄰近其它植物生長發育產生的有益和有害的影響，即化感作用。Callaway&Aschehoug對北美入侵性雜草Centaurea diffusa的研究發現,C.diffusa在進入北美后失去控制,危及到了許多土著種。栽培實驗的結果表明,在原棲息地與C.diffusa共存的植物的根系分泌物可以抑制C.diffusa根系對磷的吸收并抑制其生長。然而,新棲息地的類似植物,其生長卻反被C.diffusa根系的分泌物所抑制[16]。另外飛機草(E,odoratum)周圍一些植物的發芽也會因飛機草的雨水淋溶液而被抑制[17]。

3.3 入侵種與土著種的競爭

研究表明，外來種在新棲息地因其競爭能力往往強于與其處于同一生態位的其他土著物種，而使得入侵種能夠逐步淘汰土著種。如洱海原本擁有17種土著魚種，在洱海引入外來魚后,因外來魚與土著魚競爭食物并且吞食土著魚的魚卵，使得原有的17種土著魚中有5種如洱海特有鯉魚和裂鰒魚已經處于瀕危邊界[18]。在植物方面一般認為成功入侵新棲息地的外來種擁有比土著種更強的對當地環境的耐受性，即更寬的生態幅。一般認為,入侵成功的外來種對各種環境因子的適應幅度較廣,對環境有較強的忍耐力，如耐蔭、耐貧瘠土壤、耐污染等[19,20]。這樣入侵種能夠躲避掉因生態位重疊而產生的競爭獲得快速擴散的機會，最終導致當地生物多樣性的降低。例如具有超強繁殖能力的薇甘菊，能迅速形成整株覆蓋之勢，使其他植物因光合作用受到破壞窒息而死，同時薇甘菊產生的化感物質也抑制著其他植物的生長。由于直接減少了土著種的種類和數量,長時間后終將形成單優群落,間接地使依賴于這些土著種生存的當地其他物種的種類和數量減少[21]。如薇甘菊與香蕉、荔枝、龍眼等土著植物競爭致使土著種光合作用減弱最終不能生存[22]。在超過47 hm2的廣東深圳內伶仃島國家級自然保護區內80%范圍遭受薇甘菊的危害，造成災害性危害的面積已達80 hm2，危及到島上的600多只獼猴、紅樹林、鳥類及其他動植物的生存[23]。

3.4 入侵種的協同入侵

許多物種都擁有能夠使其更好發展的共生物種，如果在外來種入侵新的棲息地的時候能夠搭配著共生物種的協同作用，則能夠大大提升入侵的成功率。如一種叫長梗細帚霉(Leptographium procerum)的真菌是由紅脂大小蠹攜帶從美國傳入中國, 長梗細帚霉在中國形成的獨特的單倍型提高了紅脂大小蠹在寄主油松(Pinus tabuliformis)上與土著種的競爭能力, 還顯著誘導了油松產生紅脂大小蠹聚集信息素三蒈烯來協助該害蟲的聚集[24]。但現實中更多的是入侵種大多能夠在新的棲息地找到更好的共生物種，這種共生關系同樣大大提升了外來種入侵成功的可能性。如與加拿大一枝黃花共生的土著菌根真菌的多樣性是促進其入侵的關鍵，在這種共生關系下順利推動了加拿大一枝黃花的入侵擴散。

3.5 入侵種對土著種的遺傳侵蝕

外來種在入侵到新棲息地的過程中，與當地土著種進行雜交，通常雜交產生的后代往往具有較大的遺傳多樣性，能夠集中雙方有利特性，產生有利于生活于雙親都不能生存的環境中，從而加強在新棲息地的適應性，這樣的雜交后代在自然條件下與土著種更容易再次雜交,結果造成了污染[25,26]。即會將其基因滲入土著種從而造成對土著種的遺傳侵蝕，最終有可能造成土著種的滅絕。

3.6 適應性進化

外來種入侵一個新棲息地以后, 此時會降低對天敵的防御能力并大肆生長擴散以促進入侵，原因在于新棲息地缺乏其專門化的天敵[27]。在外來種侵入新棲息地的早期，因為其原本棲息地的專化性天敵的缺失，加上新棲息地光譜天敵因不了解入侵種等各種原因不會大量取食入侵種，導致此時的入侵種可能防御能力降低而競爭力增強。但外來種侵入新棲息地較長時間之后，在新棲息地可能出現其專化性天敵或者入侵種原本棲息地的天敵也侵入同一新棲息地，此時外來植物可能防御能力降低而競爭力增強。互花米草在淹水和高鹽度環境中, 相比于土著植物蘆葦, 對土壤氮利用表現出更強的優勢，其光合作用能力也較蘆葦更強[28]。因此表現出明顯的入侵能力。有研究通過對紫莖澤蘭入侵種群與墨西哥原產地的種群對比發現，紫莖澤蘭入侵種是通過增加氮向光合作用的分配，提高了入侵種群的光合作用和光合氮利用效率，因此進一步提出了“氮分配進化假說”。

4 結論與討論

生物入侵已經導致了生物多樣性的降低和生態系統的破壞,它和動植物棲息地喪失、全球變暖一起被看作全球環境的三大問題[29]。生物入侵已經造成了許多土著物種的消失、入侵環境的破壞甚至于已經威脅到人類的健康。但同時生物入侵也為新的物種進化和物種形成提供了新的源泉。從目前來看，生物入侵給人類生活的環境的穩定性造成了巨大的破壞，影響到人類的生存與發展，為此，控制住生物入侵的快速發展成為目前各國面臨著的難題。

綜合上述結果來看,導致生物入侵成功的原因是多種多樣的,在對入侵種侵入成功的原因研究中，很難發現是某一種因素起決定性的作用，往往是各種因素互相交織在一起才能導致入侵成功這一最終結果。在這其中，入侵種與土著種間的相互作用是研究生物入侵機制的非常重要的一環，研究已經不僅僅在于研究入侵種與土著種之間存在哪些相互作用，而是想要具體描述某一作用的產生背景、過程、原因、效應以及這些效應又是如何影響入侵過程的。例如在適應性進化方面，大量研究表明, 入侵植物能局域適應不同的環境, 這究竟是引入后適應進化產生的還是預適應基因型引入的結果, 同時也可能與遺傳漂變等偶然過程有關，需要進一步地研究[30]。目前，生物入侵的研究方法已從早期的只是觀察、調查等，發展成為通過設計受控實驗、半自然半受控實驗來驗證假說,并傾向于通過嚴格的設計得到一些清晰、明確的結論。各種其他方面的新技術如分子生物學技術也被引入這一領域,預計將得到越來越多的應用，并據此得出更為精確嚴謹的結論。