青藏高原草地降水利用效率時(shí)空動(dòng)態(tài)及對(duì)氣候變化的響應(yīng)

同琳靜,劉洋洋,王 倩,李曉宇,李建龍

(南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系,江蘇 南京 210093)

在全球背景下，氣候變暖及降水格局的改變已逐漸成為人類所關(guān)注的焦點(diǎn)[1-3]。全球45%的陸地面積屬于干旱、半干旱地區(qū)，降水對(duì)于干旱、半干旱陸地生態(tài)系統(tǒng)水分供給、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能起著關(guān)鍵作用[4]。降水利用效率(PUE)的概念是在水分利用率(Water Use Efficiency,WUE)的基礎(chǔ)上提出的，WUE指植物消耗單位水分所固定的干物質(zhì)的量，最初主要用于研究農(nóng)作物的生理水平，而PUE定義為NPP與年降水的比值。PUE是表征生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)的綜合性指標(biāo)，同時(shí)能夠預(yù)測(cè)全球氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)所造成的影響[5-6]。

近年來(lái)，眾多學(xué)者已對(duì)不同區(qū)域尺度PUE的時(shí)空分布特征及其影響因素進(jìn)行探究。Hu等[6]對(duì)我國(guó)4500 km的草地樣帶的PUE進(jìn)行了調(diào)查，研究得出植被PUE不僅與降水存在較強(qiáng)的相關(guān)性，同時(shí)與葉面積指數(shù)(LAI)和植被覆蓋度(FVC)存在線性關(guān)系，表明除氣候條件外，植被的生物學(xué)特性也是PUE的影響因素。Bai等[5]基于21個(gè)站點(diǎn)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，探究長(zhǎng)時(shí)間序列的內(nèi)蒙古草地PUE變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)PUE對(duì)降水變化的響應(yīng)在不同研究區(qū)域及植被類型間存在差異，葉輝等[7]在對(duì)青藏高原PUE影響因素分析中也得到同樣結(jié)論。穆少杰等[8]通過(guò)研究?jī)?nèi)蒙古不同降水梯度上的植被PUE，發(fā)現(xiàn)在不同的降水區(qū)間內(nèi)，氣溫、降水與植被PUE之間的關(guān)系存在較大差別。

青藏高原作為獨(dú)立的地理單位，具有從濕潤(rùn)到干旱、從熱帶到寒帶等多樣的氣候及生態(tài)系統(tǒng)類型，是相應(yīng)區(qū)域和全球氣候變化的敏感地帶，因其特殊性引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。草地是青藏高原的主要植被類型之一，研究該區(qū)域草地PUE及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)于草地保護(hù)、區(qū)域水土保持和水源涵養(yǎng)具有重要意義。仇潔等[9]對(duì)青藏高原植被PUE進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)PUE呈現(xiàn)東部高、中西部低的空間分布格局，且PUE受到植被類型和海拔的綜合影響。Yang等[10]比較了不同草地類型PUE，發(fā)現(xiàn)青藏高原草地PUE低于全球草地PUE的均值。盡管目前已有部分研究基礎(chǔ)，但草地PUE對(duì)氣候變化的響應(yīng)尚未完全明確。鑒于此，本研究以2000—2013年為例，利用CASA模型，模擬了青藏高原草地NPP，并結(jié)合降水?dāng)?shù)據(jù)估算草地的PUE值，從區(qū)域尺度探究PUE時(shí)空動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制，本研究結(jié)論對(duì)于青藏高原生態(tài)安全屏障建設(shè)，深入了解高寒地區(qū)植被生產(chǎn)力的形成具有重要意義，同時(shí)可為全球草地碳水循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原(25°N—40°N，74°E—104° E)平均海拔4 500 m，面積達(dá)2.5724×106km2，占全國(guó)陸地總面積的26.8%，是中國(guó)面積最大、世界上海拔最高的高原。其位于我國(guó)西南部，地勢(shì)上呈現(xiàn)西北高、東南低的基本格局，在我國(guó)境內(nèi)南起喜馬拉雅山脈，北至昆侖山-祁連山北側(cè)，西起帕米爾高原，東至橫斷山脈。青藏高原地勢(shì)較高，氣候寒冷，太陽(yáng)輻射較強(qiáng)。氣溫和降水呈現(xiàn)從東南至西北的遞減趨勢(shì)，氣溫隨緯度和海拔的增加出現(xiàn)降低，日較差較大。全年干濕季分明，60%～70%降水集中在5—9月，屬于我國(guó)西部和西南部的高寒干旱氣候區(qū)[11]。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.2.1 NDVI數(shù)據(jù) NDVI采用美國(guó)航天局(NASA)提供的EOS/MODIS NDVI數(shù)據(jù)，下載網(wǎng)址為：http://edcimswww.cr.usgs.gov/pub/imswelcome/。本研究選擇其中2000—2013年的MOD13A1產(chǎn)品，該數(shù)據(jù)集的空間分辨率為500 m，時(shí)間分辨率為16 d。使用MRT(MODIS Reprojection Tools)工具將從HDF格式轉(zhuǎn)換成Tiff格式，并將SIN地圖投影轉(zhuǎn)換成WGS84/Albers Equal Area Conic投影，之后進(jìn)行圖像的拼接與重采樣。采用最大合成法(Maximum Value Composite，MVC)對(duì)16 d的MODIS-NDVI 數(shù)據(jù)進(jìn)行合成，得到月NDVI數(shù)據(jù)集，利用青藏高原邊界進(jìn)行裁剪得到青藏高原2000—2013年逐月的NDVI柵格影像[8]。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù) 由中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)下載全國(guó)720個(gè)站點(diǎn)的2000—2013年月平均氣溫與降水?dāng)?shù)據(jù)，并通過(guò)120個(gè)輻射站點(diǎn)獲取全國(guó)月太陽(yáng)總輻射數(shù)據(jù)。采用反距離權(quán)重法(Inverse Distance Weighted，IDW)進(jìn)行氣象數(shù)據(jù)的空間插值，獲得2000—2013年全國(guó)月平均氣溫、月平均降水、月太陽(yáng)總輻射的柵格數(shù)據(jù)集，利用青藏高原邊界進(jìn)行數(shù)據(jù)掩膜，得到青藏高原逐月的氣象數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)與NDVI數(shù)據(jù)采用統(tǒng)一的空間分辨率和投影方式[9]。

1.2.3 土地覆蓋數(shù)據(jù) 土地覆蓋數(shù)據(jù)來(lái)自GLC2000(Global Land Cover 2000) 數(shù)據(jù)集中的中國(guó)區(qū)域子集，該數(shù)據(jù)類型的分辨率為1 km，分類精度相比于MODIS和IGBP土地分類數(shù)據(jù)較高，草地分類精度可達(dá)66.95%[12]。在該數(shù)據(jù)中，青藏高原草地被分為6類，分別為高山與亞高山草地、高山與亞高山草甸、沙漠草地、草甸、平原草地和坡面草地[13]。青藏高原不同草地類型分布見(jiàn)圖1。

1.3 研究方法

1.3.1 草地NPP的估算NPP很難在全球或區(qū)域尺度上進(jìn)行測(cè)量，因此各國(guó)學(xué)者已根據(jù)研究尺度、數(shù)據(jù)來(lái)源和研究基礎(chǔ)建立了不同的植被NPP估算模型，其中主要包括過(guò)程模型、參數(shù)模型和統(tǒng)計(jì)模型[14]。CASA是基于光合作用效率提出的過(guò)程模型，該模型中主要涉及植物吸收的有效輻射(APAR)和光能利用率(ε)兩個(gè)變量，其計(jì)算方法如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)

(1)

式中，NPP(x,t)、APAR(x,t)和ε(x,t)分別表示t月份像元x內(nèi)的植被NPP(g·m-2)、吸收的光合有效輻射(MJ·m-2)及光能轉(zhuǎn)換率(g·MJ-1)[15]。

圖1 青藏高原不同草地類型分布Fig.1 The distribution of grassland type onQinghai-Tibet Plateau

(2)

式中，SOL(x,t)表示t月份像元x內(nèi)的太陽(yáng)總輻射量(MJ·m-2)，常數(shù)0.5代表植被所利用有效輻射(0.4～0.7 μm)占太陽(yáng)總輻射的比例，F(xiàn)PAR(x,t) 則表示植被對(duì)入射光合有效輻射(PAR)的吸收比例[14]。

ε(x,t)=Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)×εmax

(3)

式中，Tε1(x,t)和Tε2(x,t)分別為低溫和高溫對(duì)光能利用率造成的影響，Wε(x,t)為水分條件對(duì)其的影響，εmax代表理想狀態(tài)下光能轉(zhuǎn)化率。傳統(tǒng)的CASA模型中應(yīng)用的εmax的值一般為0.389 g·MJ-1，在實(shí)際研究中會(huì)根據(jù)研究區(qū)內(nèi)的植被狀況對(duì)該參數(shù)值進(jìn)行修正。本研究采用朱文泉等[16]估算模擬的全國(guó)不同植被的最大光能利用率，其中草地的εmax為0.542 g·MJ-1。此外，NPP估算公式中的FPAR(x,t)、Tε1(x,t)和Tε2(x,t)的計(jì)算可參照文獻(xiàn)[17]。

1.3.2PUE的計(jì)算 因數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法的差異，不同方法計(jì)算的PUE存在差異。但大部分學(xué)者都采用凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)與年降水量(PPT)的比值來(lái)定義PUE[5]，計(jì)算公式為：

(4)

式中，NPP采用CASA模型的模擬結(jié)果，PPT通過(guò)氣象數(shù)據(jù)空間插值得到。

1.3.3 趨勢(shì)分析 采用一元線性回歸法分析青藏高原PUE及氣溫降水的變化趨勢(shì)及變化速率[18]，計(jì)算公式為：

(5)

式中，slope表示變化斜率，n表示研究年限(14 a)，i代表第i年，Vari代表第i年的變化量。若slope>0，表示變量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，反之，則表示變量呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。

對(duì)植被NPP進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(F檢驗(yàn))，可知變化趨勢(shì)可信程度高低。計(jì)算公式為：

(6)

(7)

(8)

1.3.4 穩(wěn)定性分析 變異系數(shù)可反映觀測(cè)值的變異程度，本研究用以分析草地PUE變化的穩(wěn)定性[19]，公式具體如下：

(9)

1.3.5 相關(guān)性分析 草地PUE與氣象因子的相關(guān)性可以采用基于像元的空間分析法分析[20]，計(jì)算PUE與氣溫降水相關(guān)性的公式如下：

(10)

式中，rxy表示草地PUE與氣象因子的相關(guān)系數(shù)，n表示研究年限(14 a)，xi為第i年的PUE，yi為第i年的平均氣溫和降水。

1.4 模型驗(yàn)證

因?qū)崪y(cè)NPP獲取較難，所以一般通過(guò)生物量換算的NPP替代實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)行模型驗(yàn)證[21]。本研究實(shí)測(cè)的NPP數(shù)據(jù)來(lái)自2012年與2013年在研究區(qū)內(nèi)選取的63個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，樣地大小為10 m×10 m，樣方大小為1 m×1 m，每個(gè)樣地選取5個(gè)重復(fù)。對(duì)樣方內(nèi)草地地上部分進(jìn)行齊地刈割，然后放入到70℃烘箱烘干至恒重。根據(jù)根冠比和地上部分重量進(jìn)行估算，取碳利用效率0.475，最終得到實(shí)測(cè)NPP[14]。實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)和模擬數(shù)據(jù)進(jìn)行比較來(lái)驗(yàn)證模型的精度，經(jīng)計(jì)算發(fā)現(xiàn)兩者具有較強(qiáng)的相關(guān)性(R2=0.69，P<0.01)，說(shuō)明CASA模型模擬的青藏高原的NPP數(shù)據(jù)精度較高，可用于該區(qū)NPP的估算(圖2)。

2 結(jié)果分析

2.1 青藏高原草地PUE的時(shí)空動(dòng)態(tài)

2.1.1PUE年際變化特征 對(duì)青藏高原2000—2013年草地PUE進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析可得，其值在2002年出現(xiàn)最小值0.29 g·m-2·mm-1，2006年達(dá)到最大值0.41 g·m-2·mm-1，14 a的平均值為0.38 g·m-2·mm-1。如圖3所示，青藏高原草地PUE總體呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)，研究年限內(nèi)變化速率為每年0.0035 g·m-2·mm-1，變化百分率為7.95%，線性增長(zhǎng)趨勢(shì)未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。

圖2 青藏高原草地NPP實(shí)測(cè)值和模擬值的比較Fig.2 Comparisons between observed and simulated net primary productivity(NPP) on Qinghai-Tibet Plateau

圖3 青藏高原草地PUE年際變化Fig.3 Dynamics of annual grassland PUE onQinghai-Tibet Plateau

2.1.2PUE空間分布特征及動(dòng)態(tài)變化 圖4為青藏高原草地2000—2013年草地PUE均值的空間分布特征，總體上呈現(xiàn)東部高、中西部低的基本格局。具體分布狀況為：草地PUE小于0.2 g·m-2·mm-1的區(qū)域在青藏高原分布較少，所占總面積的比例僅為0.01%。草地PUE在0.2～0.4 g·m-2·mm-1之間的區(qū)域占青藏高原總面積的55.63%，主要集中在青藏高原北部的青海湖流域、柴達(dá)木山地、昆侖北翼山地、昆侖高寒地區(qū)，西部的阿里山地區(qū)，和南部的藏南山地，另在其余地區(qū)也有零星分布，荒漠草地和高山與亞高山草地為該區(qū)的主要草地類型。草地PUE在0.4～0.8 g·m-2·mm-1之間的區(qū)域出現(xiàn)在中部的青南高寒地區(qū)、果洛那曲高寒地區(qū)、川西藏東山地及東喜馬拉雅山脈南翼地區(qū)，高山與亞高山草甸在該區(qū)分布較廣。PUE大于0.8 g·m-2·mm-1的區(qū)域主要集中在青藏高原的東部，面積達(dá)到總面積的15.24%，主要草地類型為草甸和高山與亞高山草甸(表1)。

青藏高原草地PUE的變化率分布在年均-0.259～0.0863 g·m-2·mm-1之間，呈減少趨勢(shì)的區(qū)域主要集中在研究區(qū)北部和西部，以及東部的邊界地區(qū)，呈增加趨勢(shì)的地區(qū)出現(xiàn)在該區(qū)的中部和南部(圖5a)。對(duì)PUE的變化趨勢(shì)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)可得，PUE極顯著和顯著減少的區(qū)域較少，分別占青藏高原總面積的0.72%和0.38%，主要分布在帕米爾高原地區(qū)。PUE未顯著變化區(qū)域分布較廣，面積達(dá)到研究區(qū)總面積的80.79%，在柴達(dá)木山地、青東祁連山地、果洛那曲高寒地區(qū)、川西藏東山地、羌塘高寒地區(qū)、阿里山地區(qū)、藏南山地、及東喜馬拉雅山脈南翼分布較多。草地PUE顯著和極顯著增加的區(qū)域主要集中在唐古拉山脈和巴顏喀拉山脈附近，兩種類型分別占青藏高原總面積的13.24%、4.87%(圖5b，表2)。

圖4 青藏高原草地平均PUE空間分布Fig.4 Spatial distribution of average grassland PUEon Qinghai-Tibet Plateau

2.1.3 草地PUE變化穩(wěn)定性特征 2000—2013年青藏高原草地PUE的變異系數(shù)分布在0.07～0.85之間，根據(jù)變異值的高低將其劃分為4個(gè)類別(表3)，具體分析可知，草地PUE變化很不穩(wěn)定的區(qū)域主要集中在帕米爾高原、昆侖山脈西側(cè)、羌塘高寒地區(qū)、喜馬拉雅山脈的部分地區(qū)，該類型面積占青藏高原總面積的15.37%。不穩(wěn)定變化區(qū)域在青藏高原的分布比例為40.20%，主要集中在青東祁連山地、果洛那曲高寒地區(qū)、川西藏東山地和喜馬拉雅山脈的部分地區(qū)。變化穩(wěn)定的區(qū)域在該區(qū)所占面積最大，為總面積的43.43%，主要在唐古拉山脈和橫斷山脈附近分布。草地PUE變化很穩(wěn)定的面積僅為該區(qū)1%，在研究區(qū)內(nèi)呈零星分布(圖6)。

表1 青藏高原草地平均PUE分級(jí)

圖5 青藏高原PUE的變化速率(a)及其顯著性(b)Fig.5 Variation trends of grassland PUE (a) and its significant test (b) on Qinghai-Tibet Plateau

表2 草地PUE變化所占面積百分比統(tǒng)計(jì)

圖6 青藏高原草地PUE變異系數(shù)的空間分布Fig.6 Spatial distribution of PUE variation coefficient of grassland in Qinghai-Tibet Plateau

PUE變異系數(shù)Variation coefficient of PUE穩(wěn)定程度Stability所占百分比/%PercentageCv>0.3很不穩(wěn)定 Very unstable15.370.2

2.1.4 不同草地類型PUE變化趨勢(shì) 由圖7可知，青藏高原不同草地類型的PUE值及變化趨勢(shì)存在差異。不同草地類型的PUE均值表現(xiàn)為：草甸(1.06 g·m-2·mm-1)>坡面草地(0.80 g·m-2·mm-1)>平原草地(0.30 g·m-2·mm-1)>高山與亞高山草甸(0.29 g·m-2·mm-1)>荒漠草地(0.23 g·m-2·mm-1)>高山與亞高山草地(0.094 g·m-2·mm-1)。對(duì)每種草地變化趨勢(shì)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，荒漠草地(y=0.0018x-3.48)、草甸(y=0.0016x+4.2257)、坡面草地(y=0.015x-29.02)的PUE呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)，高山與亞高山草地(y=-0.0032x+6.46)、高山與亞高山草甸(y=-0.0021x+5.43)、平原草地(y=-0.0016x+4.23)的PUE呈現(xiàn)波動(dòng)減少趨勢(shì)，但變化趨勢(shì)都未通過(guò)顯著性水平檢驗(yàn)。表4對(duì)每種草地類型的顯著性變化的面積進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，其中每種草地類型的PUE都為無(wú)顯著變化面積占草地總面積的比例最大，另外，PUE呈極顯著或顯著增加的區(qū)域面積均大于極顯著減少和顯著減少的面積，坡面草地?zé)o極顯著和顯著減少的區(qū)域。

圖7 不同草地PUE年際變化Fig.7 PUE trends for different grassland types

表4 不同草地類型PUE變化顯著性統(tǒng)計(jì)

2.2 青藏高原草地PUE與氣象因素的關(guān)系

2.2.1 青藏高原氣溫與降水的時(shí)空變化 圖8為青藏高原氣溫降水的年際變化和變化速率。氣溫減少的區(qū)域在該區(qū)分布較廣，氣溫增加區(qū)域集中在研究區(qū)的中南部，其變化率在年均-0.27～0.073 ℃之間波動(dòng)(圖8a)。年際變化上，氣溫呈現(xiàn)波動(dòng)減小趨勢(shì)，年均變化速率為-0.0044℃，但變化趨勢(shì)不顯著(P>0.05)。14 a的平均氣溫為-0.84℃，2009年達(dá)到最大值-0.47℃，2008出現(xiàn)最小值-1.12℃(圖8c)。年均降水的變化率分布在-12.96～13.54 mm之間，降水變化率較高區(qū)域主要分布在青藏高原的東部地區(qū)，變化率較低地區(qū)主要分布在中部和南部(圖8b)。時(shí)間變化上，青藏高原降水呈現(xiàn)波動(dòng)降低趨勢(shì)，年降水的變化速率為-0.59 mm，變化趨勢(shì)未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。降水量2002年達(dá)到最大值465.22 mm，2009年出現(xiàn)最小值385.73 mm，14 a的平均降水量為429.89 mm(圖8c)。

2.2.2PUE與氣溫、降水的相關(guān)性 本研究為分析氣候狀況對(duì)草地PUE的影響，對(duì)2000—2013年的草地PUE像元與氣溫、降水像元進(jìn)行相關(guān)性分析并對(duì)相關(guān)系數(shù)空間化顯示，結(jié)果如圖9a所示，草地PUE與氣溫呈正相關(guān)的面積占該區(qū)總草地面積的70.15%，而呈負(fù)相關(guān)的比例為29.85%，總體上可認(rèn)為青藏高原地區(qū)草地PUE與氣溫呈正相關(guān)。草地PUE與氣溫成負(fù)相關(guān)的區(qū)域主要包括祁連山脈、羌塘高寒地區(qū)和藏南山地，而正相關(guān)關(guān)系中，PUE與氣溫的相關(guān)性系數(shù)分布在0～0.4之間的區(qū)域面積最大，主要集中在昆侖山脈和橫斷山脈附近。相關(guān)性在0.8～1.0之間的面積最小，所占比例不足1%，其余呈正相關(guān)的區(qū)域還分布在唐古拉山脈和喜馬拉雅山脈附近。分析每種草地類型與氣溫的相關(guān)性，坡面草地、平原草地、高山與亞高山草地與草地呈正相關(guān)，而草甸、荒漠草地、高山與亞高山草甸與氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，除草甸(P<0.05)外，其他草地類型與氣溫的相關(guān)性均不顯著(表5)。

圖8 青藏高原氣溫(a)、降水變化速率(b)及二者的年際變化(c)Fig.8 Temperature (a), precipitation (b) and their interannual variation (c) on Qinghai-Tibet Plateau

圖9 草地PUE與氣溫(a)、降水(b)的相關(guān)性Fig.9 The correlation coefcient between grassland PUE and temperature (a), precipitation (b)

草地PUE與降水成負(fù)相關(guān)所占的區(qū)域面積明顯大于呈正相關(guān)的區(qū)域面積，則可知總體上青藏高原草地PUE與降水成負(fù)相關(guān)。具體分析可知，PUE與降水成負(fù)相關(guān)的區(qū)域主要包括祁連山脈、昆侖山脈南側(cè)、橫斷山脈、唐古拉山脈、以及喜馬拉雅山脈。呈正相關(guān)的區(qū)域所占比例較少，其面積僅為青藏高原總草地面積的2.04%，集中在岡底斯山脈、阿里山附近、喜瑪拉雅南翼等部分地區(qū)(圖9b)。表5對(duì)不同草地類型與降水的相關(guān)性進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，除高山與亞高山草甸外，荒漠草地、高山與亞高山草地、草甸、平原草地、坡面草地的PUE都與降水成負(fù)相關(guān)，但每種草地類型與降水的相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。

表5 不同草地PUE與氣溫和降水的相關(guān)性系數(shù)

注: *表示相關(guān)性達(dá)到P<0.05水平。

Notes: * indicates that the correlation was significant atP<0.05.

3 討 論

探究區(qū)域尺度的PUE時(shí)空分布特征及氣候響應(yīng)模式對(duì)于研究植被生產(chǎn)力過(guò)程具有重要意義，同時(shí)也是研究生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)的重要指標(biāo)。時(shí)間上，青藏高原PUE呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)(圖3)，說(shuō)明我國(guó)青藏高原的草地生長(zhǎng)狀態(tài)正不斷得到改善，這可能與國(guó)家近年來(lái)實(shí)施的退耕還林、退耕還草，以及草地保護(hù)措施有關(guān)[22-23]。空間上，青藏高原草地PUE呈現(xiàn)由東向西遞減的趨勢(shì)(圖4)，這與前人研究結(jié)果一致[7, 9]。不同草地類型的PUE大小可能與不同草地類型的生理學(xué)特征、群落結(jié)構(gòu)、以及所處的經(jīng)緯度、土壤條件、地形地貌、氣候條件和人類活動(dòng)等多種因素有關(guān)[24-25]。本研究中不同草地類型的PUE間存在差異，其中草甸的PUE均值最高，高山與亞高山草地PUE的均值最低。Hu等[6]對(duì)青藏高原和內(nèi)蒙古高原4 500 km的草地樣帶PUE進(jìn)行研究，也同樣得到草甸具有最高的PUE，而高山與亞高山草甸具有最低值。葉輝[7]和Yang等[10]研究得到青藏高原地區(qū)高寒草甸的PUE最高，但高寒荒漠的PUE最低，結(jié)果出現(xiàn)部分差異可能與數(shù)據(jù)來(lái)源、研究方法和研究年限差異有關(guān)。

青藏高原草地PUE與氣溫呈正相關(guān)的面積占總草地面積的70.15%，與降水呈負(fù)相關(guān)的比例為97.96%，說(shuō)明該區(qū)PUE與氣溫呈正相關(guān)，而與降水成負(fù)相關(guān)，PUE對(duì)降水更加敏感(圖9)。2000—2013年青藏高原PUE呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，可能與降水的減少，加上氣溫的調(diào)節(jié)作用有關(guān)。不同學(xué)者也得到相似的結(jié)論，米兆榮等[26]從年降水利用率、生長(zhǎng)季降水利用率和生長(zhǎng)季水分利用率等3方面分析了青藏高原高寒草地的水分利用率，研究得出隨著降水量的增加，3個(gè)指標(biāo)的值都呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。Humax等[27]結(jié)合美國(guó)14個(gè)站點(diǎn)數(shù)據(jù)研究地上部?jī)舫跫?jí)生產(chǎn)力(ANPP)對(duì)降水量變化的響應(yīng)，結(jié)果表明隨著年降水量的增加植被PUE會(huì)出現(xiàn)下降；穆少杰等[8]對(duì)內(nèi)蒙2000—2010年植被PUE進(jìn)行研究得到，大部分地區(qū)的植被PUE與降水量間存在正相關(guān)關(guān)系，與氣溫的呈正相關(guān)的比例大于負(fù)相關(guān)。不同研究結(jié)果存在差異，可能與不同研究區(qū)域植被PUE對(duì)水熱組合的響應(yīng)模式不同造成。造成本研究結(jié)果的原因可能為，過(guò)多的降水會(huì)抑制草地進(jìn)行光合作用，且易形成地表徑流，土壤中植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素會(huì)流失；另外，在土壤水分過(guò)度飽和的情況下，土壤根系無(wú)氧呼吸作用會(huì)增強(qiáng)，土壤微生物活動(dòng)也會(huì)受到抑制，影響植物有機(jī)物的積累；高生產(chǎn)潛力植被用于生長(zhǎng)性和維持性呼吸的消耗較多，眾多因素的綜合作用可能導(dǎo)致PUE降低。但部分荒漠草地分布地區(qū)，草地PUE與降水呈正相關(guān)，可能原因?yàn)榻邓窍拗圃搮^(qū)植物生長(zhǎng)的主要因素，荒漠草地一般具有較為發(fā)達(dá)的根系，能夠利用土壤下層水分，自身的水分利用率較高。且氣孔導(dǎo)度較低，因此消耗單位水量積累的有機(jī)物質(zhì)較多(圖1，圖9)。

綜上所述，草地PUE的影響因素眾多，本研究?jī)H探究了其對(duì)氣溫和降水的響應(yīng)，其他因素的作用機(jī)制還需要進(jìn)行進(jìn)一步探究。但本研究結(jié)論對(duì)于明確高寒植被生產(chǎn)力形成過(guò)程以及全球氣候變化的相應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

4 結(jié) 論

本研究基于遙感數(shù)據(jù)、實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和土地覆被數(shù)據(jù)研究了2000—2013年青藏高原的草地PUE，并探究其時(shí)空變化特征及其影響因素，主要得到以下結(jié)論：

(1)時(shí)間上，青藏高原草地PUE呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)，年均增加速率0.0035 g·m-2·mm-1，但線性增長(zhǎng)趨勢(shì)未達(dá)到顯著性水平。

(2)青藏高原草地PUE空間分布具有明顯的異質(zhì)性，基本呈現(xiàn)由東向西遞減的分布格局。草地PUE呈減少趨勢(shì)的區(qū)域主要分布在青藏高原北部和西部，以及東部的邊界地區(qū)，呈增加趨勢(shì)的地區(qū)集中在中部和南部。依據(jù)變異系數(shù)進(jìn)行分析，草地PUE穩(wěn)定變化的區(qū)域在該區(qū)所占面積最大，其主要分布在唐古拉山脈和橫斷山脈附近。

(3)不同草地類型的PUE均值間存在差異，具體表現(xiàn)為：草甸>坡面草地>平原草地>高山與亞高山草甸>荒漠草地>高山與亞高山草地。時(shí)間變化上，每種草地類型的變化趨勢(shì)均不顯著。

(4)總體上，青藏高原草地PUE與降水呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與氣溫呈正相關(guān)，草地PUE對(duì)降水響應(yīng)更加敏感，但相關(guān)性關(guān)系會(huì)隨著區(qū)域氣候格局及草地類型的變化而變化。