加拿大一枝黃花生境中昆蟲群落特征分析及優勢天敵篩選

楊海君, 金紅玉，陳 蔚，王雅玲,毛友純,許云海，劉亞賓，戴金鵬

(1.湖南農業大學植物保護學院，湖南 長沙 410128；2. 湖南農業大學期刊社，湖南 長沙 410128；3.長沙縣農業和林業局，湖南 長沙 410100)

【研究意義】加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)為桔梗目菊科植物，原產北美洲，1935年作為一種觀賞性植物引入上海。其強大的繁殖能力、競爭優勢及其對脅迫環境的耐受能力，使其蔓延發展成為惡性外來雜草，并在國內多省市泛濫成災[1-3]，直接威脅當地的生物多樣性[4-6]。因此，國內對加拿大一枝黃花的防控工作已經迫在眉睫。為【前人研究進展】防控加拿大一枝黃花，國內外學者[7-11]從物理法、化學法及生物法等探尋了解決其危害的有效手段，取得了部分研究成果。但物理法防控成本高、效率低；化學法雖見效快，但需要施用大劑量高毒性藥劑才能致其根腐，造成較嚴重的環境污染。由此，對加拿大一枝黃花的防控急需探尋成本低、無污染的生物防治。在雜草生物防治方面，天敵昆蟲、螨類、線蟲及病原真菌被認為能較好控制目標雜草，具較好的開發和利用前景[12-16]。在加拿大一枝黃花生物防控方面，也有相關的研究報道。王強[6]在試驗田以及野外調查發現本地昆蟲白條銀紋夜蛾可大量取食加拿大一枝黃花，構建了實際人工投放于野外田間模型，為加拿大一枝黃花的生物防控提供了參考。汪學敏[7]則利用兩種生態安全性較高并具經濟價值的菟絲子評估寄主控制加拿大一枝黃花的可行性、適用性及其寄生影響。以上研究成果確定了昆蟲在雜草生物防治中的主要地位[12,17-18]。利用天敵昆蟲防控雜草是目前常用的雜草生物防控方法之一，而加拿大一枝黃花作為一種外來入侵物種，引入中國后蔓延發展成為惡性外來雜草。用于防控外來入侵植物的昆蟲中，鞘翅目昆蟲最多，有161種，其中象甲科61種，葉甲科55種。鱗翅目昆蟲105種，雙翅目46種[8]。【本研究切入點】但有關不同時期加拿大一枝黃花生境中昆蟲群落特征及其優勢天敵對加拿大一枝黃花的控害效果研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】本研究旨在明確長沙地區優勢天敵昆蟲在不同時期對加拿大一枝黃花的調控作用，為合理利用天敵昆蟲防控加拿大一枝黃花奠定理論基礎，并為加拿大一枝黃花的綜合防控提供了理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地位于湖南省長沙市黃花鎮郭公渡郭公組(北緯28.2701764，東經113.2048295)，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，四季分明。全年無霜期約275 d，年平均氣溫16.8～17.2 ℃，極端最高氣溫為40.6 ℃，極端最低氣溫為-12 ℃。樣地生長的加拿大一枝黃花為5年生，呈團塊狀、線狀或片狀分布，伴生植物有美國商陸、狗尾草、小旋花、小飛蓬、馬齒莧，以及人工種植的紅花檵木、柚子、柑橘、構樹等經濟植物，生境內雜草稀少，僅長有少量空心蓮子草和蒿子草，密度極低。調查期間保持樣地及其周邊環境不受人為干擾。

1.2 試驗材料

采樣工具為標準捕蟲網、昆蟲采集管、封口袋、昆蟲解剖針、持針剪、解剖剪、解剖刀片、鑷子。試劑為乙醇、福爾馬林、氨氣。

1.3 試驗方法

1.3.1 樣地昆蟲種類多樣性調查 在調查地隨機選擇10個2 m×2 m的樣方，每次取樣采用標準捕蟲網掃取樣地加拿大一枝黃花上的昆蟲，裝入密封袋中帶回實驗室，統計鑒定取樣獲得的昆蟲種類與數量，并觀察昆蟲取食加拿大一枝黃花的特征。對樣地內生長異常或具有明顯昆蟲咬痕及其他為害狀的加拿大一枝黃花植株進行重點檢查，避免遺漏小型昆蟲或幼蟲，調查時間為2017年5月2日至11月21日，每月調查與采樣2～4次。

樣地內采集的所有昆蟲裝入昆蟲采集管中帶回實驗室后，每種取1～2只放入裝有乙醇的毒瓶中，麻醉致死后進行形態學初步鑒定。記錄所有昆蟲的種類和個體數量，剩余昆蟲進行下一步實驗。在確定天敵種類后，同樣隨機選擇10個2 m×2 m的樣方，進行蟲口密度和取食危害等級調查。

1.3.2 室內喂養 樣地昆蟲鑒定后，按食性進行分類，將可能取食加拿大一枝黃花的植食性昆蟲和雜食性昆蟲放入培養皿中，用新鮮的加拿大一枝黃花葉片對其進行室內(室內溫度為27 ℃，室內濕度為70 %)喂養，每個培養皿放一只昆蟲，每種昆蟲做3次重復。記錄蟲食特征。

1.3.3 寄主專一性測試 寄主專一性檢測是預測天敵對引入的環境所有非靶標植物可能受到的影響。盡管不可能完全規避風險，但通過合理的試驗方法，可以將風險降到最低，并最大限度地預測生防天敵物種的理論和實際寄主范圍，表明其對不同寄主的偏好性。

(1)供試植物。采用離心系統發育檢測法[21]選定20科35種植物為本研究中加拿大一枝黃花的天敵昆蟲寄主專一性測試供試植物(表1)。

表1 寄主專一性測試供試植物

(2)寄主專一性測試方法。本研究以供試植物分組進行選擇性實驗，如果該組沒有被取食，就視其為非選擇性實驗，被取食則視為選擇性實驗。①非選擇性取食實驗。在每一個培養皿中各放一種待測植物，投入3只剛孵化的幼蟲，或饑餓12 h的若蟲(或成蟲)，每隔24 h觀察并記錄幼蟲取食和存活情況，以及耐饑餓能力。對具有取食跡象的供試昆蟲不斷提供新鮮葉片，以進行下一步測試；對無取食跡象的供試昆蟲提供新鮮葉片直至昆蟲饑餓死亡。每組做3個重復。②選擇性取食實驗。以非選擇性取食實驗中所得的被昆蟲取食的待測植物，3種一組與加拿大一枝黃花葉片組合進行試驗，沿培養皿壁分開放置于4個對角，并在培養皿中央投入10只供試昆蟲，于6、12、24 h記錄供試昆蟲取食情況以及每種待測植物區域的昆蟲數量。每組做3個重復。

1.3.4 控害效果檢測 (1)白條銀紋夜蛾的控害效果。用新鮮加拿大一枝黃花葉片喂養采集的白條銀紋夜蛾幼蟲，幼蟲化蛹羽化后轉移至同一個飼養盒中，使其自由交配產卵。待白條銀紋夜蛾蟲卵孵化后，隨機取3只初齡幼蟲，分別置于3個培養皿中，用新鮮的加拿大一枝黃花對其喂養，及時補充新鮮葉片，并用坐標紙測量每次投入的葉片面積，每隔24h記錄每只幼蟲的取食量(取食量=投入葉片面積-剩余葉片面積)及其齡期。

(2)菊方翅網蝽的控害效果。樣地連根挖取15株高度均一、健康的加拿大一枝黃花植株帶回實驗室，清水洗去根部泥土并用紙巾擦干多于水分后，用電子天平稱鮮重，用卷尺測量株高。取來源相同、重量一致的土壤定植于花盆中，每個花盆栽種一株加拿大一枝黃花，并用網箱罩住已定植的加拿大一枝黃花，對網箱隨機編號(1～15)，1～3號網箱作為空白對照，其余每3個為1組，分別設1～4組。

將從樣地加拿大一枝黃花植株上搜尋網蝽投入已成活加拿大一枝黃花網箱中，空白組不投放網蝽，第1、2、3、4組分別投放網蝽成蟲和若蟲各10、20、30、40只。10 d后，記錄每個網箱中加拿大一枝黃花上的網蝽成蟲和若蟲的數量，并測量記錄每株加拿大一枝黃花的鮮重及株高。

1.3.5 數據處理與分析方法 采用Shannon-Wiener指數[19]、Hulbert[20]種間相遇概率等多樣性指數對昆蟲群落及功能群的物種多樣性進行測度與分析。

Hulbert種間相遇概率(PIE)：PIE=∑[N(N-1)/Ni(Ni-1)],式中,Ni為種i的個體數，N為所在種群所有物種個體數之和。

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：H′=-∑PilnPi,式中,Pi=Ni/N，其中，N為群落中所有種的個體總數，Ni第i種的個體數，Pi為第i種個體數占總個體數的比例。

2 結果與分析

2.1 生境中昆蟲的種類和數量

從表2～3可知，共采集昆蟲綱 9目 34 科49種，昆蟲種類最多為8月，其次為7月，最少為11月；個體總數最大為9月，達到70 203頭，最少為5月，僅5136頭。全年調查共發現植食性昆蟲(半翅目、同翅目、鱗翅目、鞘翅目、直翅目)22科、33種、305 802頭，分別占總科數64.7 %、總種類數67.3 %、總個體數99.9 %；肉食性昆蟲(鞘翅目、螳螂目，蜻蜓目，直翅目，雙翅目，膜翅目)9科、13種、138頭，分別占總科數26.5 %、總種類數26.5 %、而總個體數的比例極低；腐食性昆蟲(雙翅目)2科、2種、19頭；雜食性昆蟲(直翅目)1科、1種、7頭。在植食性昆蟲中，以刺吸式(半翅目和同翅目)昆蟲居多(表3)，有 8科、13種、305 348 頭，分別占植食性昆蟲總科數36.4 %、總種類數39.4 %、總個體數 99.9 %；咀嚼式(鱗翅目、直翅目、鞘翅目部分)昆蟲則分別占植食性昆蟲總科數63.6 %、總種類數60.6 %、總個體數0.1 %。

通過野外調查發現，沫蟬和角蟬對加拿大一枝黃花的取食量少，露螽和短額負蝗的食性廣，尺蛾幼蟲、卷蛾幼蟲和棉鈴蟲幼蟲對加拿大一枝黃花的取食量大，但這3種鱗翅目幼蟲在加拿大一枝黃花生境中密度極低。因此，本研究后期主要針對白條銀紋夜蛾和菊方翅網蝽的寄主專一性和控害效果進行測試。

表2 研究區各時期昆蟲種類和個體數

表3 研究區昆蟲群落調查結果

2.2 昆蟲種類與數量變化趨勢

從表4可知，隨著環境溫度與濕度等變化，取食加拿大一枝黃花的昆蟲種類多樣性也呈一定的波動，但變化無規律。半翅目中種類數最多為7月，個體數最大為8月，其次為9月；鞘翅目中種類數最多為5月，個體數也最大，種類數最少為11月，個體數只有1種；鱗翅目種類數最多為7、8月，個體數分別為27、40頭；同翅目種類數最多為8月，個體數為23頭，在11月種類數為0；直翅目種類數最多為6月，個體數也最多，達到47頭；蜻蜓目在5-6月、10-11月種類數為0，其余月份為2，個體數最大為8月，為10頭；各月膜翅目種類數變化在0～2之間，5-6、9、11月種類數為0，7、10月種類數為1，8月為2，8月個體數也最大；螳螂目7-8月種類數分別為1、2，而個體數分別為3、7，其余月份種類數為0；雙翅目個體數最多為8月，有5種，個體數也最大，達17頭。各月中植食性功能群的種類數(5目22科)和個體數(305 802頭)明顯大于肉食性功能群(6目8科，138頭)，其中的原因包括植食性昆蟲中有群聚性的菊方翅網蝽，其于寄主植物上高密度分布，由此，植食性功能群多樣性很強，但研究區的植被情況與昆蟲功能群的多樣性也并無簡單的對應關系。因此，在調查樣地中，不同營養層生物多樣性之間的關系、植被生長情況與昆蟲群落變化之間的復雜關系等問題，還需進一步的研究和分析。

表4 樣地加拿大一枝黃花昆蟲群落種類數與個體數隨時間變化情況

續表4 Continued table 4

目科5月6月7月8月9月10月11月種類數個體數(只)種類數個體數(只)種類數個體數(只)種類數個體數(只)種類數個體數(只)種類數個體數(只)種類數個體數(只)同翅目Homoptera沫蟬科Cercopidae14117123181415--角蟬科Membracidae18126121171813--蟬科Cicadidae111115251311--蠟蟬科Fulgoridae--121113------合計3134464505233153900直翅目Orthoptera蟋螽科Gryllacrididae12--121415----錐頭蝗科Pyrgomorphidae----1622211416--蝗科Acrididae--171101619----露螽科Phaneropteridae----1511311414--蛉蟋科Trigonidiidae----1412----11合計121752764744221011蜻蜓目Odonata春蜓科Gomphidae Rambur----131414----扇蟌科Platycnemididae----141613----合計000027210270000膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae----1528--12--螳螂目Mantedea螳螂科Mantidae----1327雙翅目Diptera食蚜蠅科Syrphidae--1612------13大蚊科Tipulidae--13--1213----水虻科Stratiomyidae--1513--1211--合計00314413517252313總計1951362320 1753150 2133370 2032570 1601860 074730 016

注：樣地網蝽科個體數過大，統計時以蟲口密度估算。

2.3 調查地取食加拿大一枝黃花的昆蟲群落物種多樣性

從表5可知，昆蟲功能群豐富度指數(SP)由大到小依次為植食性(34)>肉食性(12)>雜食性(2)>腐食性(1)；種間相遇概率(PIE)從高到低的依次為腐食性(1.122)>雜食性(0.865)>肉食性(0.768)>植食性(0.005)；昆蟲的群落多樣性指數存在一定差異，多樣性指數(H)由高到低依次為腐食性(2.078)>肉食性(1.821)>雜食(1.713)>植食性(0.026)。另外，腐食性昆蟲種類的數量較少，但物種多樣性指數(H)卻高于植食性功能群。

2.4 室內喂養與蟲食特征

在實驗室下，僅用新鮮加拿大一枝黃花新鮮枝葉分別喂養植食性昆蟲和雜食性昆蟲，發現菊方翅網蝽、尺蛾幼蟲、卷蛾幼蟲、白條銀紋夜蛾幼蟲、棉鈴蟲幼蟲、沫蟬、角蟬、露螽、短額負蝗取食加拿大一枝黃花(圖1～8)。其中，尺蛾、卷蛾、白條銀紋夜蛾及棉鈴蟲末齡幼蟲和露螽成蟲和短額負蝗成蟲的蟲食速率分別約為22、2、27、32.5、3.5和0.5 cm2/d。

沫蟬、角蟬和菊方翅網蝽作為刺吸式口器昆蟲，沫蟬、角蟬為害加拿大一枝黃花效果不明顯，菊方翅網蝽吸食加拿大一枝黃花植株汁液，導致葉片出現黃斑，嚴重時葉片脫落，植株地上部分莖葉枯死。根據上述昆蟲取食加拿大一枝黃花的蟲食速率及其在加拿大一枝黃花生境中的數量和發生時期，初步認為菊方翅網蝽和白條銀紋夜蛾對加拿大一枝黃花具有一定防控能力。因此，本研究后期主要針對白條銀紋夜蛾和菊方翅網蝽的寄主專一性和控害效果進行測試。

表5 掃網調查地各功能群的多樣性指數

圖1 菊方翅網蝽若蟲、成蟲及為害狀

圖2 尺蛾蛹、成蟲及為害狀

圖3 卷蛾幼蟲、蛹及為害狀

圖4 白條銀紋夜蛾生命周期及取食特征

圖5 棉鈴蟲幼蟲、蛹、成蟲及為害狀

圖6 沫蟬為害狀

圖7 角蟬為害狀

2.5 寄主專一性測試

2.5.1 白條銀紋夜蛾幼蟲寄主專一性 從表6可知，35種供試植物中，白條銀紋夜蛾優先取食加拿大一枝黃花，末齡幼蟲取食量大，且其生活史與加拿大一枝黃花生長時期貼合，該結果與王強[29]等的測試結果相近，初步認定白條銀紋夜蛾具有防控加拿大一枝黃花的能力。

圖8 露斯為害狀

2.5.2 菊方翅網蝽寄主專一性 菊方翅網蝽對試供試植物進行寄主專一性測試結果見表7。從表7可知，菊方翅網蝽取食加拿大一枝黃花、硫華菊、百日菊、小飛蓬、菊花、紅薯葉、茄子葉，取食范圍廣，但對加拿大一枝黃花、菊花、紅薯葉的取食，未表現出明顯的取食偏好。這與文獻[21]報道菊方翅網蝽寄主有一枝黃花(Solidagodecurrens)、野塘蒿(Erigeronbonariensis)、女菀(Turczaninowiafastigiata)、向日葵(Helianthusannuus)、小飛蓬(Conyzacanadensis)等多種菊科植物一致。

表6 白條銀紋夜蛾寄主專一性選擇取食實驗結果

表7 菊方翅網蝽寄主專一性選擇取食實驗結果

2.6 控害效果檢測

2.6.1 白條銀紋夜蛾控害效果 從表8可知，白條銀紋夜蛾幼蟲歷期13～15 d，一、二齡均歷期3 d，三齡歷期2～3 d，四齡歷期2 d，末齡歷期3 d，平均每只幼蟲在幼蟲期的取食量約為95.937 cm2，其中末齡幼蟲食量劇增，平均取食速率為25.1 cm2/d。

2.6.2 菊方翅網蝽控害效果 從表9可知，菊方翅網蝽繁殖速度快，各組均出現蟲口數量增加，控害效果顯著。10 d后測定顯示，與對照組相比，大多數實驗組均出現株高、鮮重增加速度放緩的現象，且蟲口密度越多增加速度越慢，一部分菊方翅網蝽密度較大的實驗組甚至呈現負增長。

3 結 論

(1)加拿大一枝黃花生境中的昆蟲種類多樣性隨時間呈一定的波動，但無規律。昆蟲群落的多樣性指數(H)由高到低依次為腐食性>肉食性>雜食性>植食性，且植食性功能群的種類數和個體數與肉食性功能群存在明顯差異，其多樣性強。另外，捕腐食性昆蟲種類的數量較少，但物種多樣性指數(H)卻高于植食性功能群。

表8 白條銀紋夜蛾幼蟲期取食量

表9 菊方翅網蝽對加拿大一枝黃花的控害效果

(2)白條銀紋夜蛾能在加拿大一枝黃花上完成生命周期，幼蟲偏好加拿大一枝黃花，成蟲產卵無偏好。幼蟲對于35種測試植物的取食專一性發現，其能取食菊科的小飛蓬和加拿大一枝黃花，且在選擇性條件下偏好加拿大一枝黃花。與其近緣物種銀紋夜蛾相比，白條銀紋夜蛾為專食性昆蟲。

(3)菊方翅網蝽為外來入侵物種，其高密度出現在加拿大一枝黃花植株上，取食痕跡明顯，同時也可取食多種重要經濟作物，不宜作為生物防治天敵進行推廣。

4 討 論

菊方翅網蝽的分布及其對加拿大一枝黃花的控害效果。菊方翅網蝽(Corythuchamarmorata)屬于半翅目網蝽科，原產于北美中南部，主要取食菊科植物，在原產地以加拿大一枝黃花為主要寄主，并已證明其對甘薯(Ipomoeabatatas)和向日葵(Helianthusannuus)會造成嚴重危害。對于中國，該物種尚為新近入侵種，并以加拿大一枝黃花為主要寄主植物正在呈現蔓延趨勢。菊方翅網蝽可借助公路兩旁的一枝黃花等寄主植物，分布在中國廣泛的其他菊科雜草上，憑借交通工具等方式迅速擴散。

本研究中發現菊方翅網蝽在加拿大一枝黃花生境中密度大，數量多，尤其在8月，研究區大多數加拿大一枝黃花植株上均有菊方翅網蝽個體或其取食留下的黑點痕跡。野外菊方翅網蝽成蟲和不同齡期的若蟲在同一種群中同時出現，聚集于葉背取食。菊方翅網蝽取食植物種類較多，除取食5種菊科植物外，還取食紅薯葉和茄子葉，尤其對加拿大一枝黃花具有顯著的控害效果，但利用菊方翅網蝽防控加拿大一枝黃花的可行性仍需進一步研究。董立坤等[21]發現菊方翅網蝽對日本菊花的危害嚴重，卻沒有為害菊花圃中的小飛蓬，此發現與本研究的結果存在差異，這可能與環境、地理位置的差異等因素相關，需在以后的研究中予以關注。

白條銀紋夜蛾的分布及其對加拿大一枝黃花的控害效果。白條銀紋夜蛾(Ctenoplusiaalbostriata)屬于鱗翅目夜蛾科，為單一食性或寡食性昆蟲。廣泛分布于亞洲東部和西太平洋沿岸。作為中國本土昆蟲，主要取食菊科植物，王強[6]研究認為白條銀紋夜蛾優先取食小飛蓬和加拿大一枝黃花，其表現出取食偏好的植物除了馬蘭外均為外來入侵植物。本研究中發現白條銀紋夜蛾對加拿大一枝黃花取食也存在明顯偏好，而J.D.Holloway[22]報道白條銀紋夜蛾取食Erigeron,Symphytum,Calystegia,Elephantopus,Calendula,Callistephus,Dahlia,Solidago,Aster,Abelia,Dichrocephala以及Polygonum等多類菊科植物，可以解釋其原本寄主，結果與本研究和王強[6]的結論不一致。這可能由于環境因素等影響因子所致，其具體影響機制有待進一步研究。值得注意的是同樣分布于區域內存在其類似種銀紋夜蛾(Argyrogrammaagnata)，從幼蟲形態上較難區分，但銀紋夜蛾取食范圍廣，已知的寄主植物除菊科的菊花、大麗花外，還包括美人蕉、一串紅、香石竹以及茄科和十字花科蔬菜。

昆蟲取食加拿大一枝黃花的種類與數量。查國閑[16]等人對蘇州市工業園區的加拿大一枝黃花的昆蟲群落進行調查，共鑒定到昆蟲11目31科58種，與本研究野外調查的結果相似。本研究在樣地發現9種昆蟲取食加拿大一枝黃花，其中包括4種鱗翅目幼蟲、2種直翅目昆蟲、2種同翅目昆蟲、1種半翅目昆蟲，而王強[6]等人則發現了7種鱗翅目幼蟲取食加拿大一枝黃花，此差異可能由加拿大一枝黃花所在的地理環境、取樣方法等造成。在野外調查中，發現棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)幼蟲取食加拿大一枝黃花的老葉和新葉，取食量極大，這在以往研究中未見報道。調查中還發現一種尺蛾科昆蟲取食加拿大一枝黃花，在5-6月的田野調查中偶見類似尺蛾科昆蟲的卵，但未能孵化，其末齡幼蟲在實驗室內取食加拿大一枝黃花量大且能順利化蛹。