大興安嶺北坡黑嘴松雞越冬期種群密度及夜棲地利用

朱井麗,孫雪瑩,張 琦,崔多英,徐 卓,沙力瓦·拍依祖拉木,吳慶明,鄒紅菲,戎 可,*

1 東北林業大學野生動物資源學院,哈爾濱 150040 2 黑龍江生態工程職業學院,哈爾濱 150025 3 北京動物園圈養野生動物技術重點實驗室,北京 100044

越冬期是鳥類生活史階段中影響種群穩定性的關鍵時期[1],對其利用的棲息地特征進行研究有利于更科學地加強物種保護及其棲息地管理[2- 3],這對大型瀕危留鳥尤為重要[4],尤其是食物較少、環境條件較惡劣的寒溫帶地區,棲息地的作用更為明顯,黑嘴松雞(Tetraoparvirostris)便為其中一例。

黑嘴松雞,也叫細嘴松雞,是雞形目(GALLIFORMES)松雞科(Tetraonidae)典型的大型針葉林鳥類,為中國國家Ⅰ級重點保護鳥類,《中國脊椎動物紅色名錄》(2016)中將其提升為瀕危(EN)鳥種[5],主要分布于中國、蒙古、俄羅斯；有3個亞種,中國僅有指名亞種(Tetraoparvirostrisparvirostris)。

歷史上,黑嘴松雞國內分布于東北大興安嶺、小興安嶺和長白山區海拔(300—800) m的寒溫帶針葉林中,在遼寧、河北也有越冬個體；其中,大興安嶺區域的種群數量居全國首位。目前,小興安嶺區域和河北的黑嘴松雞種群數量及分布區呈持續縮減的趨勢,難以見到實體[6]；即使是種群數量最多的大興安嶺地區,由于1987年5月發生了歷史上罕見的特大森林火災,燒毀了大片原始森林,過火總面積達133萬hm2,再加上耕地的開發、毀林開荒、過度放牧等影響因素,黑嘴松雞的種群數量并不穩定,呈現出較大的波動。

而關于黑嘴松雞的研究,已有的公開發表文獻僅有10篇,7篇涉及黑嘴松雞的野生種群[6- 12]。其中,1982年,高中信最早對黑嘴松雞的棲息環境、食性、繁殖習性、敵害等生態學習性進行了調查描述[7],這開啟了中國學者對黑嘴松雞的關注；之后,1988年,高瑋等最早對大興安嶺區域黑嘴松雞的繁殖習性、分布、生活規律等方面進行了系統地調查研究[8]。但,之后的20年期間,一直無人關注黑嘴松雞的野生種群,直至2009年,尹遠新等[6]通過樣帶法對大興安嶺西坡、東坡和小興安嶺區域黑嘴松雞的種群數量進行了調查,調查結果認為：大興安嶺西坡黑嘴松雞的種群數量與歷史上相比呈下降趨勢,而大興安嶺東坡的種群數量卻呈增加的趨勢,小興安嶺的分布區和種群均呈縮小趨勢；同時,深入分析表明：目前,呼倫貝爾市區域黑嘴松雞的分布區內生境狀況良好,適合現有黑嘴松雞種群的棲息。于鳳琴和李顯達也對大興安嶺西坡的內蒙古汗馬國家級自然保護區內黑嘴松雞的生物學習性進行了描述性關注[9]。

而關于大興安嶺北坡黑嘴松雞的種群狀態,黑龍江塔河林業局的雷憲奇在工作監測中對位于該區域的黑龍江嶺峰國家級自然保護區內的2001—2007年度間黑嘴松雞種群數量進行了數據報道[10]。張揚揚于2010—2011年利用樣方法對該保護區內黑嘴松雞春季棲息地選擇進行了分析[11]。之后,任月恒利用地方志為主的黑嘴松雞分布資料作為歷史分布點數據源,通過地理信息系統(GIS)和最大熵模型(Maxent)技術,基于歷史、現在和未來的氣候數據,結合地形因素,對黑嘴松雞在20世紀70、80、90年代和21世紀的分布區進行了推測,其結論認為：在未來氣候變化情況下,黑嘴松雞分布區將進一步縮減,并且適宜分布區將向西北方向退縮,建議在大興安嶺北部地區加強對黑嘴松雞的就地保護[12]。這是目前官方可見的所有的關于我國大型寒溫帶瀕危鳥類黑嘴松雞野生種群的報道,其基礎性研究型的文字資料并不完善,尤其是越冬期間的最基礎的種群數量及其分布等基礎性信息更為缺乏。

因此,在目前各種人為干擾活動尚且存在、黑嘴松雞種群數量尚可遇見的前提下,非常有必要加強黑嘴松雞的野外生態學研究,這些能為黑嘴松雞的保護管理和科普工作提供最為紀實的技術支持,更能為未來黑嘴松雞的就地保護提供科學支撐。本文基于2017—2018年間的野外數據,對大興安嶺北坡黑嘴松雞越冬種群密度、棲息地特征進行了調查分析,以期掌握黑嘴松雞越冬期夜棲地特征,為相應的科學管理提供一些借鑒。

1 研究地概況

研究區位于內蒙古自治區呼倫貝爾市根河市金河鎮施業區境內,屬大興安嶺北坡,北與阿龍山林業局相鄰,西與莫爾道嘎林業局相連,南、西南分別與根河林業局、得耳布爾林業局接壤,東南及東分別與內蒙古汗馬國家級自然保護區和甘河林業局毗連。該區域屬于寒溫帶大陸性季風氣侯,氣候特點是寒冷濕潤,由于受到西伯利亞冷空氣的影響,冬季長而干冷,夏季短而濕熱,平均海拔1000 m[11]。年均溫在-6.1℃,年均日照2628.6 h,年均降水量428.2 mm,無霜期約80 d,多為西北風[12]。植被以興安落葉松(Larixgmelinii)占絕對優勢(可達87.6%),伴生有白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(PinussylvestrisMongolica)、山楊(Populusdavidiana)等；下層灌木有杜香(Ledumpalustre)、紅豆越橘(Vacciniumvitisidaea)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、刺玫(Rosadavurica)等；地面草本層有小葉樟(Deyeuxialangsdorffii)、苔草(Carextristachya)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、車前(Plantagoasiatica)等。該區域未建立保護區,分布的動物資源與大興安嶺基本一致。

2 研究方法

2.1 數據收集

野外調查時間為2017—2018年1—2月,調查方法為樣線法。依據研究區域內地形地貌特點,以互不重疊為原則,將樣線平均布設在研究區東南西北4個方向。樣線長度理論上控制在5 km,實際長度因調查時間、步行速度、天氣情況、身體情況等因素而有所微差；樣線的單側寬定為50 m,實際寬度因調查區域的開闊度而稍有不同；樣線間隔理論上為1 km,實際間隔因地形、地勢、天氣等因素而存在線段差異。

調查徒步進行,步行速度理論上為3 km/h,原則上每天調查3條樣線,記錄的內容以黑嘴松雞實體和新鮮臥跡為主。對于黑嘴松雞的夜棲點,在樣線兩側尋找黑嘴松雞臥跡,臥跡為黑嘴松雞在雪地上過夜后留下的一個橢圓形凹坑,凹坑內多有黑嘴松雞的糞便,凹坑邊緣有足跡或翅膀掃過后留下的印痕,此臥跡即為其夜棲點。發現臥跡后,用GPS 定位,并進行數據測量[13],主要包括：(1)生境類型(Habitat type)：臥跡所處位置的主要植被類型,分為針葉林、闊葉林、針闊混交林、灌叢、林間濕地5類；(2)臥區(Nest location)：臥跡所在生境中的區域位置,分為林中、林緣、林外；其中,林中是指距離林緣50 m以外的區域,這是本文樣線的單側寬度,包括林中樹下和林中雪地；林緣是指林型景觀的邊緣,該邊緣既包括林型的最外緣也包括林型斑塊的邊緣,林型斑塊的分割包括林間大車道、巡護路、火車道、鄉道等,分為林緣樹下和林緣雪地；林外的生境類型較多,有河流、農田等,但均為雪地；(3)臥跡長(Nest length)/cm：指臥跡頭端至尾端的最大長度；(4)臥跡寬(Nest width)/cm：指臥跡左側至右側的最大寬度；(5)臥跡深(Nest depth)/cm：指臥跡四周最高處雪緣與臥跡最低處的最大量度；(6)臥跡雪深(Snow depth in nest site)/cm：臥跡所在位置四周雪的平均深度；(7)臥跡頭端開闊度(Openness in nest exit)/碼：臥跡頭端即黑嘴松雞頭部所在方向與最近喬木的距離；(8)臥跡頭端方位角(Direction angle in nest exit)/°：臥跡頭端即黑嘴松雞頭部所在方向的角度；(9)海拔(Altitude)/m：臥跡區域的平均海拔高度；(10)喬木密度(Arbor density)/根：以臥跡為對角線中心,測量3 m×3 m樣方范圍內喬木的數量；(11)喬木距離(Arbor distance)/m：距臥跡最近的喬木的水平距離；(12)干擾區距離(disturbance area distance)/m：臥跡最近的干擾區距離,主要包括人為居住區(有常住區、季節性散戶)、交通道路等。

2.2 數據處理

黑嘴松雞夜棲地利用主要通過IBM SPSS Statistics 20.0中的Factor Analysis進行了分析。

3 結果與分析

3.1 種群密度及夜棲臥跡特征

統計分析結果顯示出：調查期間,調查區域內黑嘴松雞實體密度為(1.18±0.02)只/km2；新鮮臥跡密度為(8.06±0.01)只/km2；臥跡長為(52.64±9.28) cm、寬為(26.55±6.91) cm、高為(17.11±3.78) cm。

根據分析結果,假定以新鮮臥跡密度為當地黑嘴松雞種群密度的最大值、以實體密度為最小值,那么調查區域內黑嘴松雞的種群密度為1.18—8.06只/km2,即每平方公里分布有黑嘴松雞1—8只。

3.2 夜棲地生境類型

統計結果顯示出：黑嘴松雞夜棲地對以興安落葉松為優勢樹種的針闊混交林具有絕對的選擇(100%),完全回避針葉林和闊葉林。

3.3 夜棲區選擇

圖1 黑嘴松雞夜棲區選擇Fig.1 Nocturnal area select of Black billed Capercaillie

圖2 黑嘴松雞夜棲生境因素因子分析的特征值 Fig 2 Eigenvalue of factor analysis for nocturnal habitat variables on Black billed Capercaillie

統計分析結果(圖1)表明：黑嘴松雞夜棲地對林緣雪地具有較高的選擇性(46.43%),其次是喬木(落葉松、白樺、楊樹)樹下(28.57%)。

3.4 夜棲地生境利用

對大興安嶺北坡黑嘴松雞越冬期夜棲地生境因素進行了因子分析。結果表明：前3個主成分特征值均大于1,折線陡峭,相關性較小；第4個因子以后的特征值小于1, 折線平緩,相關性較大(圖2)；前3個因子特征值累積貢獻率達70.121%,超過60%,說明前3個主成分基本包含了全部生境因素所具有的絕大部分信息,能反映大興安嶺北坡越冬期黑嘴松雞夜棲地生境利用信息,取前3個主成分,計算其相應的特征向量(表1),將其分別定義為隱蔽因子、應急逃逸因子、溫度因子。

4 討論

4.1 種群密度

本文調查的大興安嶺黑嘴松雞種群密度1—8只/km2,遠低于20世紀80年代同區域黑嘴松雞的種群密度(6.6—13只/km2)[8],遠高于21世紀初的種群密度(0.0611 只/km2)。本文的調查區域屬于大興安嶺林區,是天保工程實施的重要區域。已有研究表明[14]：我國天保工程實施以來,實施的轉移林業工人、減少森林采伐量、增加森林蓄積量以及棚戶區改造、人獸沖突的生態補償、反盜獵工作等一系列國家政策,在促進社會和生態發展的同時,極大程度地恢復了野生動物棲息地面積,與此產生的協同效應是東北虎豹種群數量的增加。黑嘴松雞是該區域的大型林棲瀕危鳥類,其種群密度的增長,不排除天保工程的貢獻,但還需要進一步的大尺度的連續深入研究驗證。

表1 黑嘴松雞夜棲生境因素的主成分分析

4.2 夜棲地生境類型

關于夜棲地生境類型,本文的調查結果與前人存有異同[7- 8,10]。相同之處是生境中均分布有以落葉松為主的針葉林,不同之處在于本文調查的生境中還分布有闊葉林(100%)。關于這方面的差異,可能的解釋有兩方面。一方面是黑嘴松雞的空間分布發生了偏移。已有研究分析預測：在未來氣候變化情況下,黑嘴松雞分布區將進一步縮減,其適宜分布區將向西北方向退縮,大興安嶺北部地區應為黑嘴松雞的主要分布區[12]。另一方面是興安落葉松分布區內伴生樹種發生了變化。已有研究預測分析：目前中國興安落葉松林的分布區多為氣候低適宜區和氣候中適宜區,該區域的水熱等條件達不到興安落葉松林生長發育的最適環境。也許黑嘴松雞種群密度的這種變化是物種適者生存大環境的綜合反映,這方面還需要進一步的連續性的野外觀察與驗證[15]。

4.3 夜棲地利用主成分的判定

第1主成分中,喬木密度、干擾區距離兩個環境因素的系數較大。對于野生動物而言,食物、水、隱蔽物是關鍵的生境三要素[16]；而對于夜棲地環境,隱蔽條件最為關鍵[17]。本文調查的黑嘴松雞夜棲臥跡周圍的喬木密度遠高于春季各個棲息地利用環境中的喬木密度[11],相比較而言,密度較高。這種密度較高的喬木能為黑嘴松雞避免地面捕食危險提供臨時性的棲息點,野外觀察到的8只黑嘴松雞均表現出一致的利用方式,這一點與褐馬雞[18]的生活策略相一致。此外,人為活動是任何野生動物都無法抗拒的生物因素,采取遠離的方式是保持原始警戒本性行為下的智慧選擇,黑嘴松雞的夜棲地距離人為活動區域超過4 km,遠高于前人的觀測結果[6],這能一定程度上避免人為活動的干擾,是保障黑嘴松雞安全夜棲的另一重保障。黑嘴松雞雖然是原始針葉林中體型最大的一種鳥類,但飛行能力并不強,黃鼬、紫貂以及人類活動對它們來說都有威脅[7],所以其必須選擇有效避免捕食者出現的棲息環境來降低被捕食的風險[19]。本文分析的這種遠離人為活動區域的喬木密度較高的區域,是黑嘴松雞夜棲地偏好的區域,具有較好的隱蔽程度,對黑嘴松雞的安全夜棲具有雙重保護,將其定義為隱蔽因子。

第2主成分中,海拔、臥跡頭端開闊度、喬木距離3個環境因素的系數較大。本文調查中,喬木距離((0.64±0.09) m)小于1 m,基本貼近喬木根部；臥跡頭端開闊度((7.45±0.51) m)約為7 m左右,能夠滿足黑嘴松雞應急時短距離飛翔的起飛助跑距離；海拔((787.24±1.53) m)約為800 m,黑嘴松雞越冬期的海拔分布一般為300—800 m[6],這是黑嘴松雞分布的高海拔區域。可以看出,這種貼近喬木根部、擁有一定起飛開闊度的高海拔區域,利于黑嘴松雞夜間遇見特殊危險快速向低海拔區域的逃逸,將海拔、臥跡頭端開闊度、喬木距離三個環境因素定義應急逃逸因子。

第3主成分中,臥跡雪深、臥跡頭端方位角兩個環境因素的系數較大。本文調查的臥跡雪深((17.36±0.27) cm)超過15 cm、接近20 cm。調查中遇見的8個黑嘴松雞照片樣本測量結果顯示出,黑嘴松雞軀干部的寬度平均約為20 cm,這意味著體重較大的黑嘴松雞夜棲時身體基本能與雪被持平,爪可著地,當出現意外干擾需要突然助跑起飛時,可以借地面助力,利于其快速助跑起飛。同時,也有研究表明,0—5 cm的雪被環境中,地溫與雪溫基本一致,雪被保溫效果最差；5—20 cm雪被環境中,地溫與雪溫表現出不同的溫差變化趨勢,變幅隨著雪深的增加逐漸減小,雪被的保溫效果隨著雪深呈幅度漸小的變化狀態；20—40 cm雪被環境中,地溫與雪溫的變化隨著雪深表現出等幅的變化趨勢,即雪被的保溫效果隨著雪深的變化呈現出等幅波動；而40 cm以上雪被環境中,地溫的變化較小,雪被保溫效果最顯著[20- 21]。本文的黑嘴松雞臥跡雪深恰恰位于雪被保溫效果不等幅波動與等幅波動的過渡區間,這也恰恰是黑嘴松雞身體指標所決定的。此外,“臥跡頭端方位角”(154.25°±12.68°)平均為150°左右,即為東南方向。該區域冬季盛行西北風,東南方向正好是背風方向,利于保溫。基于此,將臥跡雪深、臥跡頭端方位角兩個環境因素定義為溫度因子。

4.4 夜棲地利用的尺度

關于黑嘴松雞夜棲地利用的尺度,按大生境尺度和小生境尺度進行模擬,該區域黑嘴松雞夜棲地利用的大生境尺度包括兩個選擇：(1)大的地理分布區的選擇,即大興安嶺北坡,為本文的研究區；(2)地理分布區內生境類型的選擇,即以興安落葉松林為優勢樹種的針闊混交林,對其具有絕對的選擇性(100%)。

該區域黑嘴松雞夜棲地利用的小生境尺度包括兩個選擇：(1)生境類型內夜棲區的選擇,黑嘴松雞對林緣雪地和林中喬木樹下的偏好選擇較高(75.00%)。本文的林緣主要為林中巡護路,調查季節巡護路區域人為活動的頻率和強度非常低,近似為零,對于黑嘴松雞而言不具有干擾性,也許是其不排斥林緣的一個因素。另外,林緣巡護路和樹下背風一側的雪被較深,這利于黑嘴松雞夜棲的微生境選擇。(2)夜棲地微生境的選擇,該層次的選擇主要通過隱蔽因子(包括喬木密度、干擾區距離)、應急逃逸因子(包括海拔、臥跡頭端開闊度、喬木距離)、溫度因子(包括臥跡雪深、臥跡頭端方位角)來實現；其中,隱蔽因子中,選擇具有高密度喬木的、遠離人為干擾區(約為4.5 km)的區域；應急逃逸因子中,選擇高海拔的、臥跡頭端具有開闊度的、貼近喬木(小于1 m)的位置；溫度因子中,選擇保溫效果顯著的、適合體尺指標的、背風點(東南出口)。

綜上所述,黑嘴松雞越冬期夜棲地利用表現的隱蔽因子、應急逃逸因子、溫度因子能發揮夜棲地的溫度、預防天敵襲擊、隱蔽等功能[16,22]。